ЛЕС И СВЕТ

Значение света в жизни леса. Солнечная радиация служит не только главным источником тепла. Лучи солнца, свободно проникая через толщу атмосферы, оказывают большое влияние на все основные физиологические процессы растительного и животного мира. Значение света прежде всего проявляется в процессе фотосинтеза.

При фотосинтезе два широко распро­страненных неорганических соединения — двуокись углерода и вода соединяются химически с образованием глюкозы, одного из простых Сахаров. Суммарное уравнение фотосинтеза имеет следующий вид:

6СО2 + 6Н2О + энергия = СвН12О6 + 6О2.

Зеленые растения благодаря фотосинтезу образуют органи­ческие вещества, именно поэтому зеленые растения получили название продуценты (созидатели). За 1 год на 1 га леса путем фотосинтеза, использующего 1 % солнечной энергии и атмо­сферную углекислоту, создается 24 т сухого растительного ве­щества; половина его теряется с дыханием, а остальные 12 т приходятся главным образом на древесину, листья, траву и питание животных.

Подобно большинству физиологических функций, фотосин­тез достигает максимального уровня в пределах сравнительно узкого диапазона температур, а при дальнейшем повышении температуры его» интенсивность падает. Поскольку листья по­глощают свет, их температура к середине дня может повы­ситься столь значительно, что фотосинтез существенно подавля­ется; поэтому фотосинтез достигает максимальной интенсивно­сти утром, около 9 ч, затем интенсивность его снижается и вновь повышается до пиковой около 17 ч. Как и следовало ожидать, температура оптимальная для фотосинтеза, варьирует в зависимости от среды и составляет примерно от 16 °С для многих видов умеренного пояса до 38 °С для тропических растений.

Фотосинтез на протяжении многих десятилетий рассматри­вался как процесс, диаметрально противоположный дыханию. Современные сведения позволяют утверждать, что фотосинтез и дыхание представляют собой две неразрывно связанные сто­роны единого процесса — обмена веществ и обмена энергии. Используя энергию Солнца и неорганические соли, зеленые растения создают продукты для удовлетворения потребностей всего живого на Земле. В этом проявляется «космическая» роль зеленого листа, определяющего в целом характер земной атмосферы.

Для успешного роста древесных пород необходимо опти­мальное освещение. Излишнее затенение, так же как и избы­ток света, отрицательно сказывается на растениях.

Солнечные лучи, падающие на лесной полог, частично по­глощаются, частично отражаются от него и лишь незначитель­ная доля солнечной радиации, проникая сквозь кроны и между деревьями, достигает поверхности почвы. Только 1—2% сол­нечного света, потребляемого лесным пологом, используется для непосредственного создания органического вещества. Зна­чительная часть солнечного света обеспечивает необходимые условия для транспирации дыхания и других физиологических процессов.

Лучистая энергия солнца, поглощаемая листом и деятель­ная в процессе фотосинтеза, получила название фотосинтети-чески активной радиации (ФАР). ФАР охватывает в основном видимую часть спектра. Ю. Л. Цельникер в 1969 г. нашла, что на открытом месте количество ФАР в составе интегральной ра­диации равно 40 % для прямой и 54 % для рассеянной радиа­ции (при высоте стояния Солнца 30—50° и ясной погоде).

Поток солнечной радиации по вертикали лесных насажде­ний распределяется в определенной закономерности. Под по­лог сомкнутого леса проникает 5—40 % физиологически актив­ных лучей от их общего потока на открытом месте, пологом леса поглощается 35—75 % лучей и 20—25% отражается об­ратно в атмосферу. Листья и хвоя верхней части крон деревьев 1-го яруса поглощают значительную часть длинноволновой ра­диации, которая обладает максимальной активностью. Поэтому содержание хлорофилла в листьях и хвое верхнего яруса наи­более высокое. Обилие света способствует хорошему приросту в высоту, стимулирует рост и развитие древесных растений. Почти весь свет под пологом рассеянный. Предельно высокая густота снижает общую продуктивность древостоя. Для поддер­жания сомкнутости древостоя на оптимальном уровне (0,7— 0,8), соответствующем наивысшей интенсивности фотосинтеза, проводят рубки ухода, стараются достичь ступенчатого строе­ния полога.

Увеличение интенсивности ФАР положительно сказывается на продуктивности насаждений. Так, по данным Д. Д. Лаври-ненко [13], продуктивность еловых насаждений Карпат в усло­виях влажной буково-пихтовой сурамени существенно выше про­дуктивности ельников на влажных относительно богатых почвах Ленинградской обл., где теплота климата такая же, но коли­чество ФАР меньше.

Экспозиция склона оказывает большое влияние на суммар­ное освещение и на режим в течение дня и сезонов года. В уме­ренных широтах на склоны северной экспозиции в течение всего года солнечной радиации приходится меньше того количества, которое падает на горизонтальную поверхность, а на южные — больше, но летом на очень крутых южных склонах количество радиации уменьшается, так как в полуденное время солнечные лучи падают на их поверхность под острым углом.

Известно, что деревья, растущие на открытом месте, пользу­ются обилием солнечного света. Они имеют мощную, распро­страняющуюся по всему стволу крону. У дерева, выросшего в лесу, крона компактная, высоко поднята вверх, занимает не­значительную часть от общей высоты ствола. Значит освещен­ность дерева влияет на формирование его кроны.

Закладка цветов и обилие плодоношения у древесных по­род также определяются преимущественно обилием света. .Оби­лие света в кроне увеличивает урожай семян. Искусственное затенение уменьшает .образование цветов у растений. При этом затенение лишь половины кроны вызывает снижение ко­личества цветов именно в этой затененной части, что указывает на замедленный обмен веществ между различными частями кроны. Отсюда становятся понятными многочисленные наблюде­ния, свидетельствующие о том, что плодоношение бывает обиль­ным на восточной и юго-восточной частях кроны дерева. Этим же объясняется большой текущий прирост по диаметру ствола в живой кроне, чем в бессучковой части.

Наступление периода созревания семян у деревьев также зависит от освещенности. У деревьев, растущих на опушках или в световых окнах, плодоношение наступает раньше, чем у деревьев, плотно соприкасающихся со всех сторон с сосед­ними. Обилие шишек у хвойных пород наблюдается в верхних частях кроны. Однако семеношение зависит от физиологии и качества дерева. В одновозрастных насаждениях при равных условиях у крупных деревьев с широкой редкой кроной, несу­щей толстые ветви, плодоношение более обильное, чем у экземп­ляров с узкой пирамидальной кроной, у которых оно слабее или совсем отсутствует, но у последних активнее прирост по вы­соте.

Велико влияние света и на прирост деревьев. При этом про­слеживается следующая закономерность: чем лучше освещено дерево, тем больше увеличивается ствол его в диаметре по сравнению с приростом по высоте. Это объясняется тем, что на свету клетки не вытягиваются сильно, поэтому у них отчетли­вее проявляется рост в ширину. Свет стимулирует формирова­ние проводящих и механических тканей, поэтому растения, обеспеченные светом, формируют короткие, сильно разветвлен­ные стебли. В связи с этим в чистых сосновых высокополнот-ных насаждениях рост деревьев более интенсивен по высоте. Деревья стремятся вытянуться вверх. В разреженном сосновом древостое световые лучи изменяют характер распределения древесной массы: стволы толще, но ниже по высоте.

Свет влияет на качество древесины. Если растение в тече­ние длительного периода дня освещается только с одной сто­роны, то оно вытягивается в сторону наибольшей освещенности. В результате этого явления, названного фототропизмом или гелиотропизмом, ствол дерева утолщается со стороны падаю­щего света, так как на этой стороне годичные кольца разра­стаются интенсивнее. Древесина становится свилеватой, экс­центричной. В этом выражается приспособление древесных по­род к избытку света.

Приток света в сомкнутом лесу увеличивает световой при­рост деревьев. Регулируется этот прирост разреживанием ос­новного лесного полога и в практике лесного хозяйства исполь­зуется как мероприятие по улучшению состояния леса и уве­личению продуктивности насаждений. При этом, несмотря на

149некоторое снижение прироста по диаметру и объему, в первые 2 года после проведения изреживания и в последующие годы после перестройки ассимиляционного аппарата дерева в соот­ветствии с большей освещенностью наблюдается повышение прироста по высоте и объему.

Потребность лесных пород в свете. Различные древесные породы по-разному реагируют на свет. Отношение их к свету определяется биологическими свойствами, которые необходимо знать для того, чтобы уметь правильно регулировать лучшее соотношение древесных пород в лесу, особенно в тот период, когда происходит формирование леса.

Все древесные породы по требовательности к свету разде­ляются на 2 группы: светолюбивые и теневыносливые. Свето­любивые породы (береза, лиственница, осина, сосна, ива) в от­личие от теневыносливых имеют, как правило, мелкие семена и часто плодоносят. Они не боятся заморозков и солнцепека, в молодости растут быстро, хорошо очищаясь от нижних сучьев. Теневыносливые древесные породы (пихта, бук, ель, граб, липа и др.) реже плодоносят, медленнее растут, плохо переносят за­морозки и солнцепек в молодости, плохо очищаются от сучьев. Теневыносливые породы хорошо развиваются под пологом све­толюбивых пород, вытесняя часто деревья основного полога.

Некоторым показателем требовательности древесных пород к свету может служить форма листа. Древесные породы, имею­щие сложный лист с неширокими листочками, обычно свето­любивы, породы же с простыми крупными цельными листьями обычно теневыносливы или полутеневыносливы. Рассеченно-листные формы древесных пород более требовательны к свету и относятся к светолюбивым или промежуточным.

Более точно отношение древесных пород к свету определя­ется различными методами.

Применительно к спелым лесам М. К. Турский  (1881)  расположил древесные породы по теневыносливости в следующий ряд (в порядке снижения требовательности к свету): лиственница, береза, сосна обыкновенная, осина, ива, дуб,  ясень, клен, ольха черная,  ильмы, сосна  крымская,  ольха  белая, липа, граб, ель, бук, пихта.

По  относительной  высоте   (отношение  высоты  дерева   к  его  диаметру, выраженное в одних и тех же единицах)  Я С. Медведев  (1844)  определил светолюбивые и теневыносливые древесные породы. Теневыносливость березы : принята   за   единицу.   Сосна—1,33;   дуб—1,64;   ель — 2,00;    пихта   кавказ­ская — 2,25; тис — 5,79. Светолюбие и теневыносливость древесных пород оп-     ределялись анатомически.

По величине палисадной (столбчатой) и губчатой паренхимы листьев i составлена классификация деревьев И. И. Сурожем (1894). У листьев све­толюбивых пород палисадная ткань толстая, у теневыносливых сильно раз­вита губчатая паренхима. Фотометрический метод И. Визнера основан на различиях в потемнении фотобумаги, помещаемой в нижней, отмирающей части крон разных древесных пород.

Физиологический метод определения светопотребности В. Н. Любименко (1906) предусматривает определение потребности древесных пород в свете в зависимости от энергии разложения углекислоты листьями светолюбивых и теневыносливых пород при различной степени освещения. Потребность в свете у лиственницы была принята за 1. У березы она оказалась равной 0,7; сосны — 0,5; пихты — 0,08; у бука — 0,05.

Метод Л. А. Иванова и Н. Л. Коссович (1932) также относится к фи­зиологическому. Теневыносливость древесных пород определяется по интен­сивности света, при которой у деревьев уравновешиваются дыхание и ассими­ляция. В результате исследований оказалось, что теневыносливые породы используют слабое освещение лучше, чем светолюбивые, а интенсивность ды­хания у теневыносливых меньше. Световой оптимум для ассимиляции у сосны и лиственницы наступает при полном солнечном освещении, у ели, клена и ольхи — при освещении равном 30 % полного света. Древесные по­роды по светолюбию расположены в следующий ряд: ива, лиственница, сосна, дуб, береза, вяз, ильм, пихта, клен, липа.

Влияние света на естественное возобновление. Свет влияет на рост подроста, подлеска и живого напочвенного покрова. Подрост ели под пологом леса растет слабо. На ветвях ма­леньких елочек преобладает теневая хвоя. Резкое увеличение освещенности часто вызывает сбрасывание хвои, а в некоторых случаях дальнейшую гибель освещенного подроста ели в ре­зультате так называемого светового «испуга».

Незначительный прирост в высоту елового и пихтового под­роста под пологом леса является причиной образования зонти­кообразной формы кроны. Недостаток света под могучими кро­нами материнского полога часто вызывает гибель подроста дуба или превращение его в торчки. Дубовый подрост в возра­сте 6 лет, выросший под пологом леса в лесостепной зоне, по сравнению с дубом того же возраста, но находящимся в благо­приятных условиях освещения, вдвое меньше по диаметру ство­лика, в 5 раз по высоте и в 10 раз по числу листьев.

Величина ежегодного прироста органического вещества у со­снового и елового подроста в возрасте 10—15 лет, затененного порослевым возобновлением лиственных пород, меньше у сосны в 30—100 раз, а у ели в 10—20 раз по сравнению с освещен­ными деревьями этих пород. При этом сухая масса 100 шт. хвоинок в первом случае колеблется у сосны в пределах 0,7— 0,8 г, а у ели 0,11—0,12 г, в благоприятных же условиях осве­щения увеличивается в 3—4 раза. При недостатке солнечной радиации у сосны и ели наблюдается диспропорция в распре­делении накопленного органического вещества. Так, у деревьев, к кронам которых поступает в результате затенения мало сол­нечной энергии, масса, приходящаяся на корни, уменьшается, а стволик удлиняется по высоте.

Очень мало света проникает под загущенный еловый и пих­товый полог. Этим объясняется отсутствие под пологом леса подроста, подлеска и даже живого напочвенного растительного

151покрова. Однако следует учитывать, что отсутствие света — не единственная причина плохого роста или гибели растений. Оно скорее может быть главным определяющим фактором .гибели молодого подроста. Недостаток света является причиной сла­бого прогревания почвы. Так, опавшие семена длительное время не прорастают из-за низкой температуры почвы. После разреживания полога солнечные лучи достигают поверхно­сти почвы, прогревают ее и залежавшиеся семена дают всходы.

Влияние леса на свет. Лесные насаждения обусловливают интенсивность и качество светового потока. Верхняя горизон­тальная часть лесного полога освещается прямыми солнечными лучами. Интенсивность их зависит от высоты стояния солнца. По мере изменения высоты стояния солнца изменяется интен­сивность бокового освещения крон и стволов деревьев. Изменя­ется также и рассеянная радиация. Лес влияет на интенсив­ность освещения и его качество. Это зависит от состава леса, формы, возраста насаждения и высоты деревьев, густоты, типов развития деревьев и хозяйственных мероприятий. Лес в весен-не-летнее время мало пропускает света под его лесной полог. В зимнее время основная масса света проникает свободно к по­верхности почвы лиственного или смешанного леса. Наличие 2-го яруса из ели резко снижает проникновение света под полог леса.

Древостой в летнее время задерживают 35—75 % падаю­щего света, пропускают под полог 5—40 % и отражают от крон 20—25 %’. Отражательная способность деревьев зависит от ти­пов развития. Так, 30-летние деревья дуба с замедленным раз­витием отражают 21 % падающего света, а с быстрым разви­тием — 14 %’. Состав отражаемого света разнообразен. Деревья поглощают и отражают неодинаково отдельные лучи спектра — фиолетовые, синие, желтые и красные. Отраженные от деревьев лучи солнца попадают на листья крон соседних деревьев, ускоряя или замедляя у них процесс фотосинтеза. Однако для некоторых деревьев отраженная соседней кроной часть света может оказаться излишней. В связи с этим очень важно учи­тывать отражательную способность деревьев, чтобы при рубке леса или при выделении семенных куртин оставлять на корню те деревья, которые полезны друг другу.

Регулирование интенсивности освещения. Интенсивность освещения в лесу регулируется рубками ухода за лесом. Изре-живанием можно резко изменять условия освещенности, а сле­довательно, условия среды, в которых протекают сложные про­цессы формирования древесного полога и зарождения нового леса в виде самосева и подроста. Своевременное изреживание верхнего полога обеспечивает проникновение света под полог и улучшает рост и развитие молодого поколения леса, развитие живого напочвенного покрова.

Нет сомнения в том, Что теневыносливость или светолюбив древесных пород играют немалую роль в процессе формирова­ния состава насаждений. Степень влияния этих свойств расте­ний зависит от соответствия древесной породы условиям место-произрастания. Ель теневыносливее сосны, но на бедных песча­ных почвах она будет испытывать недостаток в питании и к спелому возрасту не достигнет производительности характер­ной для сосны. Поселившись под пологом соснового леса, ель часто образует самостоятельный ярус, мешая росту сосны и ее возобновлению. Однако ель в подобных условиях не вытесняет сосну. На лучших почвах, соответствующих потребностям ели, все большую роль будут приобретать свойства теневыносливо­сти ели и светолюбив сосны. Теневыносливость должна рас­сматриваться не только относительно разных видов древесных пород. В чистом сосновом лесу отдельные экземпляры свето­любивее, другие теневыносливее, что зависит от наследствен­ных индивидуальных особенностей и конкретных микроусловий произрастания.

Насаждения из светолюбивых древесных пород быстрее из-реживаются, чем теневыносливые. Отпавшие деревья осво­бождают площадь, на которой могут поселиться другие виды растений, образуется сложное насаждение, если не станут пре­пятствием этому почвенные условия. В насаждениях теневынос­ливых пород процесс изреживания происходит медленнее.

Таким образом, свойства теневыносливости и светолюбия имеют большое значение при рассмотрении их в единстве с ус­ловиями почвы, изреживанием, появлением всходов и подроста, появлением живого напочвенного покрова, поселением или миг­рацией животного мира, что находится в тесной связи с про­цессами образования чистых или смешанных, простых или сложных лесорастительных сообществ. Вместе с тем взаимо­влияние света, а также древесной и кустарниковой раститель­ности нельзя рассматривать в отрыве от влаги, состава и со­стояния воздуха, его передвижения, характера почвы и других компонентов леса, как жизнедеятельной системы .

Вы можете оставить комментарий, или ссылку на Ваш сайт.

Оставить комментарий