Регуяторы роста, развития и размножения насекомых

Жизненный цикл насекомых характеризуется рядом биологических особенностей, отличающих их от многих других групп животных. В первую очередь к таким особенностям относятся: наличие метаморфоза в онтогенезе большинства видов, связанное с разобщением цикла развития на период питания и роста и период размножения и расселения; необходимость периодических линек в процессе роста, вызванных особенностями строения покровов, а также наличие периодов временной приостановки роста и развития на разных этапах онтогенеза (разные виды диапаузы). Совершенно очевидно, что для регуляции этих процессов необходимо существование совершенного и своеобразного механизма обеспечения их интеграции внутри организма и синхронизации с меняющимися условиями окружающей среды.

Рядом исследований, начатых еще в 20-е годы и продолжающихся до настоящего времени, было показано, что ведущая роль в регуляции процессов метаморфоза, линьки, репродуктивного развития и диапаузы и синхронизации их с сезонными изменениями в природе принадлежит нейроэндокринным механизмам (Корес, 1917, 1922; Wiggleзwогth, 1934, 1935, 1936, и др.). Последующими работами было не только доказано, что гормоны насекомых выполняют роль химических интеграторов деятельности организма в онтогенезе, но и определены продуцирующие их органы и показана возможность искусственно регулировать ход важнейших процессов жизнедеятельности путем подсадки или удаления активно секретирующих желез или введения активных экстрактов. Еще более реальные возможности управления жизнедеятельностью насекомых появились в 70-е годы после установления химической природы гормонов насекомых, когда Карлсон идентифицировал ли-ночный гормон экдизон (Кагtsоп еt аl, 1963), а группы Мейера, Роллера и Джуди независимо друг от друга — три формы ювениль-ного гормона (Меуег е! а!., 1965; Rоllег еt аl, 1967; .Jиdу еt аl, 1973).

Выделение, идентификация и синтез основных гормонов, управляющих метаморфозом и размножением насекомых, позволили не только детальн0 изучить многообразные функции отдельных гормонов, выполняемые на разных этапах онтогенеза, но и направленно воздействовать на процессы роста, развития и размножения насекомых в лабораторных условиях. Однако реальные перспективы управления развитием и размножением насекомых в природных условиях на основе направленного химического воздействия на их эндокринную систему, управления динамикой численности природных популяций вредителей возникли только после обнаружения подобных механизмов химической защиты от вредителей у ряда ви- дов растений. В частности, было обнаружено, что некоторые растения практически не повреждаются насекомыми в связи с высокш содержанием в них веществ, обладающих активностью ювенильного (Slаmа,Williаms, 1966) или линочного (Таkеmоtо еt аl, 1967; Rimрег, Sсhиlz, 1967) гормонов. Именно на основе этих пратотипов ибыли сначала выделены, а затем и искусственно созданы соединения, отличающиеся по строению от природных гормонов насекомых, но имитирующие их биологическую активность.

В настоящее время выделены три группы аналогов гормонов насекомых, первоначальная гормональная активность которых была обнаружена в экстрактах, полученных из растительных источников. Это аналоги ювенильного гормона — ювеноиды, аналоги линочного гормона — экдизоиды и сравнительно недавно выделенные Бауэрсом (Воwегз еt: аl., 1976) из Аgегаtиm hоиstonianum (Соm-роsllае) хромены, обладающие антиювенильной активностью и названные им прекоценами. Существенно, что, имитируя все основные физиологические функции вещества “сигнальной природы”, обладая очень высокой биологической активностью и не оказывая отравляющего воздействия на живые клетки, синтетические аналоги гормонов насекомых зачастую характеризуются исключительной избирательностью своего действия для отдельных таксономических групп насекомых. Именно в связи с высокой видоспецифичностью гормоноподобных препаратов и безопасностью для теплокровных животных их рассматривают как возможные регуляторы численности и размножения вредных насекомых, отводя большое место этой группе веществ в интегрированных системах защиты сельскохозяйственных культур (Меtzgег, 1972; Wildе, 1975; Саrtег, 1976).

Общий принцип использования всех аналогов гормонов насекомых в борьбе с вредными видами заключается в том, чтобы при проведении обработок в периоды, когда титр собственного гормона вредных насекомых находится на минимальном уровне, вызвать нарушение гормонального баланса, приводящее к соответственным нарушениям процессов метаморфоза, линьки, диапаузы или репродуктивного развития. Очевидно, любой из известных типов аналогов гормонов насекомых в той или иной форме может быть использован в борьбе с вредными видами, однако наибольшие перспективы практического применения до последнего времени связывались с аналогами ювенильного гормона — ювеноидами.

Как и природный ювенильный гормон, выполняющий в организме многообразные функции в регулировании метаморфоза и репродуктивного развития насекомых (Nоvак, 1968), ювеноиды, взаимодействуя с генетическим аппаратом клеток-мишеней, предотвращают процессы дифференциации в развивающемся организме насекомого. В результате такого взаимодействия в зависимости от времени обработки могут быть полностью или частично заблокированы процессы эмбриогенеза или метаморфоза, что, как правило, приводит к летальному исходу (Slаmа, 1971). В практической борьбе с вредными насекомыми могут быть использованы и такие свойства ювеноидов, как способность нарушать нормальное репродуктивное развитие, вызывающая бесплодие или стерильность особей, или способность прерывать имагинальную диапаузу (гормональная реактивация).

В отличие от природных ювенильных гормонов, все три формы которых очень близки по строению и отличаются лишь радикалами при С7 и С11, ювеноиды обнаруживают большое структурнре разнообразие и по своей химической природе могут быть условно разделены на 13 групп (рис. 20). Существенно, что каждая из выделенных групп характеризуется определенной степенью видоспеци-фичности своего действия, то есть спектры активности их для разных таксономических групп насекомых значительно различаются.

Большое разнообразие относительно простых по структуре и обладающих разным спектром активности соединений^ сравнительная простота синтеза многих из них, липофильные свойства большинства соединений, обеспечивающие легкость их проникновения через кутикулу насекомых, и, наконец, почти полное отсутствие влияния на теплокровных животных и человека — все это заставляет рассматривать ювеноиды как многообещающие и перспективные средства защиты растений.

Не останавливаясь в деталях на характеристике каждой из упомянутых групп ювеноидов и на зависимости их активности от химического строения, отметим только то, что в практическом отношении наибольший интерес представляют ювеноиды из группы терпеноидных эфиров с сопряженной двойной связью, среди которых имеются соединения, высокоэффективные для ряда видов дву-191

Рис 20 Группы ювеноидов

крылых, чешуекрылых и жесткокрылых (Непriсh еt аl , 1973), ароматические эфиры гераниола, ряд из которых обладает повышенной активностью для полужесткокрылых и жесткокрылых (Slаmа, 1971; Ме1wуаllу еt аl., 1973, Буров и др., 1970), группа оксааналогов, избирательно действующих на представителей отряда двукрылых (Sеhпа1, Zdагеk, 1976), а также терпеноидные производные с циклогексановым кольцом в терминальной части молекулы, характеризующиеся повышенной активностью для чешуекрылых (Оhki Маsаhinkо еt аl , 1972). Ряд полевых экспериментов, проведенных в СССР, ЧССР и США, позволил четко продемонстрировать, что с помощью препаратов, созданных на основе ювеноидов из указанных групп, можно не только оказывать регулирующее воздействие на насекомых в лабораторных условиях, но

и активно воздействовать на численность вредных видов в условиях сельскохозяйственного производства (Буров и др., 1976; Сазонов и др., 1979; Stаа1, 1975). Эти эксперименты позволили выявить и ряд существенных особенностей ювеноидов как средств защиты растений, принципиально отличающих их от используемых в настоящее время инсектицидов.

В первую очередь указанные отличия касаются свойственной ювеноидам и значительно большей, чем у инсектицидов, зависимости эффективности обработок от “последействия” или “метатокси-ческого” действия препаратов. В то время как метатоксическое действие большинства современных инсектицидов сравнительно невелико и, как правило, не принимается во внимание при оценке эффективности обработок, последействие ювеноидов, выраженное в проявлении скрытых и задержанных эффектов, является правилом и составляет значительную долю общей эффективности обработки Так, обработка личинок вредной черепашки хлорфениловым эфиром эпоксигераниола (НZ-33) приводит к сокращению численности популяции к началу периода размножения на 93—98%, однакс доля погибших во время метаморфоза, то есть непосредственно после обработки, особей составляет всего 37—50%. Если при этом учесть, что выжившие и приступившие к размножению клопы име ют сниженную плодовитость, а эмбриональная и раннеличиночна? гибель в следующей генерации оказывается значительно выше, чек на контроле, становится ясно, что метатоксические эффекты обра ботки ювеноидами имеют исключительно большое влияние на ди-намикупопуляции вредители (Филипас,Сазагов,1979), Получен-

Рис. 22. Нежизнеспособная личинка саранчи, полученная после обработки ювеноидами.

ные в последнее время данные на американской белой бабочке (Праля, 1977; Сазонов и др., 1979), озимой совке (Григорян, 1976), тутовом шелкопряде (Григорян и др., 1973) и других объектах свидетельствуют о том, что подобное последействие ювеноидов является общим свойством этой группы препаратов, проявляется при работе с разными видами насекомых и должно стать предметом самого пристального изучения.

При работе с ювеноидами трудно рассчитывать на эффект, выражающийся в немедленном и резком сокращении численности популяции. В то же время путем воздействия на такие основные параметры динамики популяции, как выживаемость последующих фаз развития, плодовитость самок, процент стерильных яиц, процент диапаузирующих особей, соотношение полов и т. д., ювеноиды могут вызвать кардинальные изменения движения численности популяции и предотвратить размножение или даже полностью подавить развитие последующих генераций.

Примеры резкого снижения коэффициента размножения и численности последующей генерации в результате однократной обработки природных популяций зеленой дубовой листовертки (Nо-vак, Sеhпаl, 1973; Скугравы, 1973), американской белой бабочки (Сазонов и др., 1979), тли Sсhisарhiз gгaminum (Nаssаг еt аl., 1973) и других свидетельствуют о том, что по типу действия на популяции ювеноиды должны быть отнесены не к средствам обеспечения немедленного истребления вредных насекомых, а к средствам регулирования динамики их численности. Такой подход к использованию этой группы биологически активных веществ требует разработки не только специальной тактики их применения, но и специальных методов оценки эффективности, учитывающих влияние обработок на такие показатели динамики популяции, как средняя плодовитость, процент участвующих в размножении особей, соотношение полов, эмбриональная и раннеличиночная гибель в последующей генерации и др.

Многообразие вызываемых ювеноидами ответных реакций также является отличительной особенностью этой группы соединений, дающей возможность выбора оптимального способа воздействия на динамику популяции в результате нарушения разных регуляторных механизмов развития и размножения. При этом снижение численности популяции может быть достигнуто из-за нарушения морфогенетических процессов на разных этапах метаморфоза (обработка яйцекладок, личинок или куколок), нарушения фенологии развития популяции (снятие имагинальной диапаузы), нарушения репродуктивного развития или внутрипопуляционных отношений между отдельными полами (обработка личинок, куколок или имаго с целью стерилизации или псевдостерилизации) (Буров и др., 1973). Каждый из этих способов имеет свою специфику, требует глубокого изучения биологии объекта и разработки методов оценки эффективности.

Одну из самых больших сложностей, возникающих при использовании ювеноидов против природных популяций насекомых, большинство исследователей связывают со свойством этих препаратов избирательно воздействовать на строго определенные в онтогенезе и краткосрочные по времени периоды развития (Slаmа, 1971). В гетерогенных по возрастному составу природных популяциях, как правило, очень сложно или даже невозможно выбрать момент, когда все насекомые в равной степени окажутся чувствительными к воздействию препарата. В связи с этим эффективность обработки ювеноидами природных популяций весьма сильно зависит от степени синхронизации развития особей в них и от продолжительности сохранения “эффективной дозировки” препарата в природных условиях. Именно со стремлением продлить период сохранения эффективной дозировки” на такой срок, чтобы большая часть популяции прошла “критический период” на фоне высокой концентрации препарата, связаны попытки найти более стабильные в природных условиях соединения (Sрiеlmап, Опgе, 1974), а также разработать специфические приемы их применения (Буров и др., 1976). В частности, последними исследователями было показано, что при работе с природными популяциями повысить эффективность мероприятия при одной и той же норме расхода препарата можно заменой однократной обработки “дробными” обработками, обеспечивающими более длительный период сохранения высокого уровня препарата на обработанном участке.

В то же время было обнаружено, что при использовании очень активных соединений или при работе с высокочувствительными к ювеноидам видами, когда ингибирующая метаморфоз доза составляет десятитысячные доли микрограмма на особь (ИД50 морфогенетическая = 0,0001 мкг/особь), не всегда возникает необходимость строгого приурочивания сроков обработок к наступлению “критических периодов” (Буров, Праля, 1979). Так, при работе с природными популяциями американской белой бабочки было показано, что нарушения гусенично-куколочного и куколочно-имагиналь-ного метаморфоза этого вида могут быть получены путем нанесения препарата на гусениц любого возраста. Несмотря на то, что для получения эффекта от обработки гусениц младших возрастов доза препарата должна быть увеличена более чем в 10 тыс. раз по сравнению с обработкой в “критический период” (последний личиночный возраст), очень высокая чувствительность этого вида к используемому препарату позволяет получить хороший эффект даже при обработках сравнительно низкими дозировками, порядка 0,1 кг/га. Очевидно, необходимо проведение более тщательной проверки возможностей воздействия ювеноидов на младшие возрасты разных видов насекомых, с тем чтобы установить, является ли этот эффект свойством определенной группы новых синтетических препаратов или же особенностью реакции определенных таксономических групп насекомых. В любом случае вывод о безусловной необходимости использования ювеноидов в строго определенные периоды онтогенеза насекомых и в связи с этим о необходимости синхронного развития природной популяции для получения высокого эффекта нуждается в дальнейшей проверке.

Серьезного уточнения требует и тезис о том, что, как утверждают многие исследователи, ювеноиды не оказывают отрицательного действия на полезных насекомых (Nоvаk, Sеhпа1, 1973; Wilkinsоп, lgпоffе, 1973). Сейчас уже с уверенностью можно говорить, что представлять всю группу ювеноидов как препараты, избирательно воздействующие на вредных насекомых и не затрагивающие полезную фауну, было бы явным преувеличением. Большое разнообразие функциональных аналогов ювепильного гормона, отличающихся от природного гормона как химической структурой, так и спектрами действия, обусловливает существование среди этой группы веществ соединений, в равной степени активных как для вредных, так и для полезных насекомых. С помощью специально подобранных ювеноидов любой из известных биологических эффектов может быть вызван на любом виде энтомофагов. Однако с такой же уверенностью можно говорить и о том, что большинство ювеноидов обладает значительной степенью селективности, позволяющей оказывать направленное воздействие на популяцию вредного вида или на комплекс близкородственных видов.

Принадлежность паразитических и хищных насекомых к филогенетически неродственным с вредителем таксономическим группам часто дает возможность добиваться высокой эффективности таких ювеноидов без существенного ущерба для энтомофагов.

Многие исследователи обращают внимание на слабое влияние ювеноидов на сопутствующие виды энтомофагов, и в первую очередь на яйцеедов и внутриполостных паразитов (Wright, Sра1еs, 1972). Помимо избирательного действия препаратов, слабая чувствительность к ювеноидам этой группы энтомофагов может быть объяснена наличием двойных барьерных механизмов (хозяин-паразит), а также адаптивной способностью внутриполостных паразитов развиваться на фоне высокого содержания ювенильного гормона в организме хозяина. Отрицательное влияние ювеноидов на хищных насекомых значительно меньше, чем при использовании инсектицидов, прежде всего благодаря тому, что многие виды хищников в момент проведения обработки против вредителя могут находиться в нечувствительной к этим препаратам фазе развития. Оно может быть еще более снижено путем специального подбора препаратов с соответствующим спектром действия.

В то же время следует иметь в виду, что большинство работ, касающихся изучения влияния ювеноидов на энтомофагов, рассматривает только возможность получения морфогенетического эффекта. В то же время вне сферы внимания исследователей остаются такие вопросы, как влияние обработок на жизнеспособность последующих фаз развития и последующих генераций энтомофагов, их плодовитость, фенологию и другие биологические показатели, способные оказать, как и в отношении вредных видов, существенное влияние на динамику численности полезных видов. Эти пробелы в исследованиях касаются не только насекомых, но и других беспозвоночных, обитающих в агроценозах, и должны стать предметом пристального внимания в работе, предшествующей введению ювеноидов в интегрированные системы.

Существенно, что в ряде случаев ювеноиды могут быть использованы и как элемент, способствующий повышению активности не только естественных, но и искусственно разводимых энтомофагов. Так, при искусственном разведении и массовом выпуске яйцеедов-теленомусов использование ювеноидов для гормональной реактивации и синхронизации яйцекладки их хозяина — вредной черепашки позволяет не только вести круглогодичную культуру яйцееда, но и значительно повысить общий выход продукции в результате повышения плодовитости хозяина (Буров и др., 1972).

При использовании златоглазки Сhгуsора сагпеа для борьбы с тлями в защищенном грунте гормональная обработка, проведенная сразу после выпуска энтомофага, не только сокращает численность вредителя, но и почти вдвое повышает эффективность хищника благодаря значительному увеличению продолжительности его жизни и прожорливости (Романченко, Яковчук, 1977). Такое сочетание использования энтомофага и ювеноида позволяет уменьшить нормы выпусков или сократить их кратность. Эти примеры свидетельствуют о том, что методы, формы и приемы использования ювеноидов для борьбы с вредными видами могут быть очень разнообразными и в настоящее время изучены далеко не достаточно. Грамотное и эффективное применение соединений этой группы требует хорошего знания биологии не только непосредственного объекта борьбы, но и биологии и реакции на препараты энтомофагов, регулирующих динамику его численности.

Одним из самых важных доводов в пользу необходимости включения ювеноидов в интегрированные системы является их исключительно низкая токсичность для теплокровных и других позвоночных животных. По существующей в настоящее время классификации пестицидов к малотоксичным относятся все препараты, ЛД которых при однократном оральном введении или нанесении на кожу составляет более 1000 мг/кг (Медведь, 1969). Большинство испытанных к настоящему времени ювеноидов имеет ЛД50 во много раз большую, то есть они, несомненно, должны быть отнесены к этой группе. По сравнению с основной массой используемых в настоящее время инсектицидов ювеноиды по крайней мере на порядок менее токсичны для теплокровных животных (ЛД50 5000 мг/кг и выше, Siddа1, Sdе, 1971).

Предварительная оценка возможности хронического отравления ювеноидами свидетельствует об их слабо выраженной кумуляции в организме (коэффициент кумуляции более 5). По скорости разложения на нетоксичные продукты в природных условиях большинство активных ювеноидов может быть отнесено к малостойким соединениям, время разложения которых не превышает месяца (Quis-tаеt аl.. 1975; Dоrn еt аl., 1976). Эти свойства, отвечающие самым высоким требованиям санитарно-гигиенической оценки, требуют разработки для ювеноидов новых нормативов, касающихся возможных сроков проведения обработки, наличия остаточных количеств препарата в продуктах питания, в воде и др. В то же время необходимо иметь в виду, что ювеноиды по способу своего действия — гормональные препараты, не отравляющие организм, а лишь модифицирующие программу его индивидуального развития. Их способность взаимодействовать с нейрогуморальным и генетическим аппаратами, управляющими онтогенезом насекомых, требует совершенно новых подходов и к оценке возможного биологического действия на позвоночных животных. При этом в медико-биологических исследованиях большое внимание должно быть обращено не только на установление степени острой и хронической токсичности ювеноидов, но, что особенно важно, на возможные эндокринологические и генетические аспекты их действия.

Второй группой гормоноподобных соединений, которые можно использовать в интегрированных системах, являются ингибиторы синтеза хитина, регулирующие развитие насекомых путем нарушения формирования кутикулы при линьках. Возможность использования соединений этого типа (хлорированные или фторированные производные бензоилмочевины) в интегрированных системах предопределяется преимущественным кишечным действием этих препаратов и их низкой токсичностью для теплокровных животных и человека. Рядом исследований показано, что наиболее активные препараты этой группы — димилин, действующим веществом которого является 1-(4-хлорфенил)-3-(2,6-дифторбензоил) мочевина и родственные ему соединения — обладают кишечным действием и активны главным образом для листогрызущих насекомых. Предполагается, что в связи с отсутствием контактного действия эти препараты не оказывают воздействия на сосущих вредителей, а также на паразитических и хищных насекомых и опылителей (Hartinger,1976; Сгапеtt, Wеsе1оh, 1975).

Слабое влияние димилина и его аналогов на энтомофагов показано при проведении полевых испытаний в борьбе с рядом вредных видов, таких как непарный шелкопряд (Skаtиllа, 1975; Gгапеt еt а!., 1976), хлопковый долгоносик (Таft, Ногkinз, 1975; Llоid еt а!., 1977), чешуекрылые — вредители плодового сада и др. Не обнаружено и существенного влияния обработок на медоносных пчел (Апоп, 1977; Вегпагdi, 1977). Как и большинство ювеноидов, ингибиторы синтеза хитина относятся к малотоксичным для теплокровных соединений. ЛД50 известных активных препаратов этой группы для млекопитающих и птиц колеблется в пределах от 4000 до 10000 мг/кг по действующему веществу (Исаева, 1978; Магх, 1977). В то же время ингибиторы синтеза хитина обнаруживают исключительно высокую биологическую активность при воздействии на насекомых. Так, при лабораторных испытаниях СК50 димилина составляла менее 0,00001% для гусениц капустной белянки, около 0,0001% Для капустной совки (Мuldег, Gijswijt, 1973), около 0,001% для гусениц листовой хлопковой совки (Sа1аmа е! а!., 1977). Высокоактивными эти препараты оказались для ряда видов жуков, вредящих запасам, а также для кровососущих мух (Gгеgог еt аl., 1976; Lасеу, Миllа, 1977).

Существенной особенностью, отличающей ингибиторы синтеза хитина от ювеноидов, является их высокая активность для личинок младших возрастов. Так, данные, полученные на луговом мотыльке (Мокроусова, 1977), американской белой бабочке, капустной белянке и ряде других видов, свидетельствуют, что за время постэмбрионального развития чувствительность к димилину и родственным ему препаратам снижается на 1—2 порядка. Практически на всех испытанных видах наиболее чувствительными оказывались личинки первого возраста. Учитывая, что наиболее вредоносными, как правило, бывают старшие личиночные возрасты, эта особенность ингибиторов синтеза хитина может быть использована не только для снижения или регуляции численности вредителя, но и для уменьшения вредоносности и предотвращения потерь урожая. В то же время ряд характерных особенностей, свойственных димилину и его аналогам, сближает эту группу соединений с другими регуляторами роста и развития насекомых. В первую очередь это относится к свойству ингибиторов синтеза хитина вызывать “задержанные эффекты”, проявляющиеся только на следующей после обработки или на еще более поздней фазе развития. Как правило, даже обработка наиболее чувствительной к этой группе препаратов фазы развития (личинок первого-второго возрастов) не вызывает немедленной гибели вредителя, основной процент смертности которого в зависимости от концентрации препарата приходится на период подготовки к линьке, на третий-четвертый возраст (Мокроусова, 1977; Сазонов, Праля, 1979).

При обработке более старших личиночных возрастов смертность вредителя может наступить в период подготовки к линьке на куколку или в процессе куколочно-имагинального метаморфоза.

Такая особенность ингибиторов синтеза хитина требует, как и при использовании ювеноидов, разработки специальных методов оценки эффективности защитных мероприятий и специальной тактики применения этой группы соединений. Последнее связано еще и с тем, что подобно другим аналогам гормонов насекомых ингибиторы синтеза хитина могут вызывать различные биологические эффекты при воздействии на разные фазы развития. В частности, обработка некоторых видов в имагиналыюй фазе вызывает резкое снижение потенциала размножения в результате появления стерильных особей и резкого возрастания эмбриональной гибели в откладываемых яйцах. Механизм этого явления еще полностью не выяснен и предположительно связывается с нарушениями в организме самок в момент образования яйцевых оболочек и ингибированием процесса эмбриональных линек в яйце (Но1st, 1975; Lеsсhпег, 1975). Тем не менее способность ингибиторов синтеза хитина вызывать стерилизующий эффект резко расширяет возможности их применения в интегрированных программах защиты растений, и эффективность этого мероприятия уже получила положительную оценку при проверке в программах по искоренению хлопкового долгоносика (Villаkаsо е! а!., 1977). Положительные результаты получены и при испытании аналогичного метода против колорадского жука в СССР (Красновская, 1979).

Высокая биологическая активность ингибиторов синтеза хитина для многих важнейших сельскохозяйственных вредителей, сочетающаяся с большой, доходящей до нескольких месяцев, продолжительностью действия препаратов и их незначительным влиянием на полезную энтомофауну и позвоночных животных, предопределила широкий интерес к этой группе регуляторов роста насекомых и их интенсивную полевую и производственную оценку во многих странах. Испытания подтвердили высокую эффективность димили-на и его аналогов в борьбе с такими вредителями хлопчатника, как хлопковый долгоносик, листовая хлопковая совка, карадрина (S1а-mа еt аl., 1977; Llоid еt а!., 1977), с рядом видов чешуекрылых — вредителей сада (яблонная плодожорка, зимняя пяденица, некоторые виды минирующих молей, непарный шелкопряд, американская белая бабочка и др.) (Sсаtu11а, 1975; Сазонов, Праля, 1979), с некоторыми вредителями овощных, картофеля и других культур (Flint 1977; Красновская, 1979). Важно, что многие авторы при этом отмечают слабое влияние используемых препаратов на полезную фауну.

Результаты этих испытаний свидетельствуют о том, что в ряде случаев использование ингибиторов синтеза хитина позволит не только значительно снизить отрицательное влияние обработок на окружающую среду и полезные элементы биоценоза, но и резко (иногда на 1—2 порядка) сократить нормы расхода применяемых препаратов, что имеет большое значение для промышленности, производящей средства защиты растений. Как правило, нормы расхода препарата при использовании ингибиторов синтеза хитина находятся в пределах от нескольких десятков до нескольких сотен граммов на гектар, что значительно меньше, чем при использовании наиболее активных инсектицидов или биопрепаратов. Так, полевые испытания показали, что близкую к эталонам эффективность дает использование ингибиторов синтеза хитина в следующих дозировках (г/га): против лугового мотылька 250, против непарного шелкопряда 300, против колорадского жука 300—600, против капустной металловидки 220, против монашенки 30, против американской белой бабочки 10.

Вы можете оставить комментарий, или ссылку на Ваш сайт.

Оставить комментарий