Устойчивость растений к возбудителям заболеваний

Фундаментом иммунологических разработок к возбудителям заболеваний служат генетические и биохимические исследования. В итоге многолетних работ ВИЗР по изучению взаимоотношений в системе паразит — хозяин (пшеница — возбудитель бурой ржавчины, картофель — возбудитель фитофтороза, хлопчатник — возбудитель вилта и др.) разработаны методы генетико-популяционного анализа фитопатогенных грибов, новые подходы к оценке эффективности устойчивости селекционного материала, методы обнаружения сортообразцов с неспецифической устойчивостью, методы отбора исходных форм по несовместимости белков растений и патогенных форм.

Длительность сохранения свойства устойчивости определена рядом факторов, в том числе биологическими особенностями воз-

Авторы М С. Дунин, Н. Н. Гусева, Е. Креовский.

будителей болезней, скоростью появления и нарастания в их популяциях клонов, способных преодолевать устойчивость растений. Усовершенствование методов анализа структуры популяций грибов, разработка методов прогноза, направленных на изучение их изменений, проводятся в последние годы рядом научно-исследовательских учреждений.

Происходит отход от расовой дифференциации патогенов, используются эффективные для селекционных целей генетические наборы почти изогенных линий растений-хозяев. В практике дифференциации возбудителя корончатой ржавчины овса в Нечерноземной зоне хорошие результаты показали моногенные линии серии Пендек. Линии серии Тэтчер для генетической дифференциации возбудителя бурой ржавчины в условиях СССР менее эффективны. Однако использование в анализах представительных выборок из популяций дает возможность проводить сравнение их по числу вирулентных клонов.

Перспективным путем изучения изменений в популяциях является выращивание наборов сортов-уловителей в специальных питомниках . Опыт надзора за генами вирулентности ржавчинных и мучнисторосяных грибов, накопленный за последние годы в странах — членах СЭВ, показал высокую оперативность и результативность получаемой информации.

В ВИЗР разработан генетико-популяционный подход к оценке эффективности устойчивости сортообразцов и рекомендованы быстрые методы оценки, широко применяемые в настоящее время в иммунологической практике в СССР. Они основаны на изучении частоты встречаемости вирулентных клонов в настоящее время и на прогнозировании важнейших изменений популяций при внедрении в производство новых сортов. Эти подходы впервые были исследованы на пшенице в связи с селекцией этой культуры на устойчивость к ржавчине. Было установлено, что сорта, характеризующиеся неспецифической устойчивостью, выбирают маловирулентные клоны в популяциях возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Экспериментально установлено, что, если клон гриба лишен специфического хозяина, их гены вирулентности становятся “лишними”. Но рецессивные аллели генов вирулентности могут сохранять и вновь обретать селективную ценность при введении в посевы сортов с соответствующими генами устойчивости. Новые вирулентные клоны могут появляться вследствие спонтанного мутирования. Это может приводить к быстрой потере устойчивости новыми сортами, что было показано на возбудителе бурой ржавчины пшеницы и возбудителе вилта хлопчатника.

Сравнение состава популяций в одной географической зоне, но на разных сортах и собранных с одного сорта в разных географических точках показывает существенные их различия, что подтверждает необходимость дифференцированной оценки с учетом структуры популяций тех зон, где сорт предполагают районировать. При составлении селекционных программ важен учет и возможных генетических механизмов появления вирулентных форм. Обесценивание гена устойчивости можно ожидать тем скорее, чем выше скорость мутирования гена вирулентности.

Было показано, что у таких разных по паразитической активности грибов, как возбудители бурой ржавчины пшеницы и вилта хлопчатника, основными механизмами изменчивости являются мутационные процессы.

Сведения о потенциальной вариабельности паразитов имеют большое значение в прогнозировании микроэволюционных процессов в популяциях фитопатогенных грибов.

Генетический полиморфизм растения-хозяина — решающее звено во взаимоотношениях паразитов и их хозяев. Генетически неоднородные посевы обеспечивают более длительное превалирование устойчивости растений. Стратегия создания генетически неоднородных посевов сельскохозяйственных культур очень разнообразна: введение в селекцию сорта новых генов, особенно ценных от скрещивания с дикими видами; создание многолинейных сортов, обладающих комплексной устойчивостью; территориальность размещения сортов и генов устойчивости; создание сортов с неспецифической устойчивостью.

Стабильной устойчивостью могут обладать сорта, при создании которых обеспечивался максимальный разрыв в темпах сопряженного развития паразитов и растений-хозяев путем сокращения сроков селекции (в 2—4 раза благодаря использованию фитотронов и теплиц), использования исходных форм, ценных как доноров, и генетически разнородных с ранее выращиваемыми, широкого использования экспресс-методов диагностики устойчивости на всех этапах селекционного процесса.

Помимо природных популяций, широко используется маркирование клонов патогенных грибов морфологическими метками и создание модельных популяций. Знание вирулентности маркированного клона позволяет изучать роль мигрантов в конкурентных отношениях клонов в популяции, влияние на ход отбора типа устойчивости растений, на которых пассируются популяции, и т. д. Установлено, что есть патогены с узкой локальностью популяций. Так, возбудитель сетчатого гельминтоспориоза ячменя различается резко не только по зонам страны, но и в пределах Нечерноземной зоны и даже в Ленинградской области. По зонам страны различается не только вирулентность клонов, но и морфология составляющих популяцию единиц: преобладают клоны с красной окраской, серые, черные. Экспериментально показано, что гетерокариоз у такого патогена, как возбудитель вертициллезного увядания, практически не имеет значения: гетерокарионы образуются между штаммами близкого происхождения, диплоиды не стабильны, с частотой до 100% они выщепляют гаплоидные формы.

Поддержать и даже повысить устойчивость сортов при выращивании в производстве можно лишь при строгом соблюдении сортовой агротехники, приемов семеноводства, использовании индукторов устойчивости (таких, например, как кофейная кислота). Стабильность устойчивости можно отмечать лишь при условии иммунологически обоснованного районирования и сортосмен с учетом пластичности создаваемых сортов, эффективности использования источника устойчивости в разных зонах генетической разнородности по сравнению с ранее выращенными сортами.

Помимо создания сортов с неспецифической устойчивостью, иммунологи некоторых стран проводят так называемую сортовую политику, которая заключается во введении в культуру большого набора сортов, различающихся по многим признакам: устойчивости к разным биотипам и расам возбудителей болезней, продолжительности вегетационного периода и срокам достижения отдельных фаз развития. Это один из способов предотвращения больших потерь в случае появления новых вирулентных рас. Манипуляция с набором сортов — это один из элементов сортовой политики, проводимой в ПНР.

Неспецифическая устойчивость в меньшей степени зависит от расообразовательных процессов, происходящих при сопряженном развитии фитопатогенов и растений, и обеспечивает надежную защиту в условиях специализированных хозяйств. Разработанные ВИЗР методы выявления этого типа устойчивости нашли применение в селекционной практике.

Экспресс-методы, используемые сейчас в иммунологической практике, подразделяются на прямые и косвенные. Все они способствуют ускорению селекционного процесса, уменьшению объемов испытаний, созданию условий, оптимальных для проявления заболеваний. На пшенице, овсе, ячмене широко внедрен разработанный ВИЗР метод отрезков листьев с бензимидазолом. В одной кювете в течение 7—8 дней можно определить устойчивость в 200 вариантах клон — сорт. Показана возможность диагносцирования устойчивости на 7-дневных проростках хлопчатника с инокуляцией и последующим установлением различий по зараженности проростков через 12—14 дней, а не через 15 дней, как это происходит в полевых условиях.

Методы диагностики, основанные на учете степени активизации системы полифенолы — полифенолоксидаза, могут выражаться в использовании биохимических и биофизических показателей. Однако самым специфичным в иммунитете все же следует признать иммунохимический метод.

При ежегодной оценке селекционного материала из разных селекционных учреждений СССР до 50% сортов отнесены к разряду средне- и высокоустойчивых с неспецифическим типом устойчивости. Причем ряд форм сочетает неспецифическую устойчивость со специфической к сложным расам гриба. Соединение этих двух типов устойчивости обеспечивает надежность защиты урожая при выращивании сортов в производственных посевах. Выяснение природы неспецифической устойчивости представляет большой интерес. Высказывалось мнение, что неспецифическая устойчивость

представляет собой сумму эффективных и неэффективных генов устойчивости. И природа ее отличается от специфической устойчивости лишь количественно. Проведенные в лаборатории иммунитета растений к болезням ВИЗР определения активности фермента РНК-азы подтвердили это предположение.

Если неспецифическую устойчивость картофеля к фитофторозу научились выявлять давно, то до последних лет считалось проблематичным выявление сортообразцов пшениц с этим долговременным типом устойчивости. Разработанная в ВИЗР методика включила как обязательное условие — использование в анализе взрослых растений в фазе флаг листьев с применением для заражения высоких инфекционных нагрузок универсально вирулентного штамма. Учет проводится по количеству пустул и урожаю спор на пустулу в отношении к стандартному сорту.

По ряду сельскохозяйственных культур повышение моногенной устойчивос-ти привело к потере источников горизонтальной (неспецифической) устойчивости. В этих случаях необходимо привлечение диких видов и создание сортов методом отдаленной гибридизации.

Система вирулентная форма гриба — восприимчивый хозяин характеризуется достаточно высокой степенью физиолого-биохимической “пригнанности” паразитической формы к питательному субстрату.

Становление такой “пригнанности” характерно для микроэволюционных процессов, происходящих в период приспособления фитопатогенных грибов к устойчивым сортам. Это было четко показано на примере возбудителя вилта хлопчатника. Иммунохими-ческие и электрофоретические методы выявляют изменения, происходящие в альбумино-глобулиновых фракциях белка. Эти изменения касаются и нуклеиновых кислот, что подтвердили данные анализа процента гибридизации ДНК паразита и хозяина методом гибридологического анализа.

Дифференцированное выделение белков из клеточных структур, в которых локализованы сходные белки, получение моноспецифических сывороток к этим белкам значительно повысили специфичность и разрешающую способность получаемых на животных сывороток, которые используются при оценке исходныхформ.

Общие или перекрестно реагирующие антигены — основа совместимости паразитов и растений-хозяев. Реакции иммунитета должны быть направлены прежде всего на нейтрализацию всего чужого, проникающего в растительный организм.

Работами лаборатории иммунитета растений к болезням ВИЗР показано, что комплекс перекрестно реагирующих антигенов представляет собой гликопротеин. “Распознающей” является углеводо-содержащая часть антигена. Белковая часть антигена патогена, обладая множественной ферментативнойактивностью, способна влиять на метаболизм растений-хозяев, гидролизуя полисахариды и белки, входящие в состав клеточных мембран и оболочки.

Таким образом, перекрестно реагирующие антигены не только основа совместимости паразитов и растений-хозяев, но и фактор, определяющий специфическое взаимодействие совместных пар.

По показателям сходных белков паразитов и растений-хозяев возможно диагностирование устойчивости. Дифференцирование учитываются сходные белки разных таксономических уровней — родовые, видовые, сортовые, у патогенов — родовые, видовые и штаммовые. Восприимчивые сортообразцы имеют с патогеном иммунохимически сходные белки всех таксономических уровней.

Растение, которое не является хозяином для патогена, не имеет с ним иммунохимически сходных белков.

При использовании электрофоретических и иммунохимических методов в селекции на устойчивость перспективно выделение доноров устойчивости.

В настоящее время все шире входят в селекционную практику такие приемы, как индуцирование устойчивых мутантов. На их основе было получено более 150 новых сортов. Необычайные перспективы открывает перед селекцией метод использования культуры клеток, который раздвигает горизонты отдаленной гибридизации сельскохозяйственных растений. При создании новых сортов начали использовать генетическую трансформацию.

Все эти методические подходы дают возможность получать сорта со стабильной устойчивостью к болезням.

Велико значение устойчивых сортов к почвенным патогенам. Использование устойчивых сортов существенно облегчает защиту урожая от такого почвенного патогена, как кила капусты. По данным лаборатории иммунитета растений к болезням ВИЗР, подбором устойчивых сортов можно вдвое снизить поражаемость.

Яркий пример успешного развития проблемы борьбы с почвенными патогенами — использование сортов хлопчатника, устойчивых к возбудителю вертициллезного увядания. Они составляют основу интегрированной системы защиты хлопчатника, включающей, помимо сортов, комплекс агротехнических, биологических и химических мер борьбы. Выращивание сортов группы Ташкент вывело нашу страну на первое место в мире по производству хлопка-сырца; урожаи этой важнейшей сельскохозяйственной культуры повысились на 26—34%. Чистая прибыль от выращивания таких сортов благодаря их вилтоустойчивости составила 3 млрд. руб. В первые годы районирования этих сортов в хлопкосеющих республиках резко сократилась пораженность вилтом посевов хлопчатника. В 1969— 1970 гг. на сортах типа 108-ф число больных растений составляло 71—85%, на растениях сортов типа Ташкент — не превышало 4— 7%. Сейчас стоит задача шестой сортосмены. Селекция хлопчатника, начиная с четвертой сортосмены, может быть эффективной только в том случае, если она ведется на вилтоустойчивость по непрерывной программе, со сменой генотипов создаваемых сортов.

В настоящее время в Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур есть сорта, перспективные по вилтоустойчивости и имеющие меньшее сходство (по белковым спектрам) с сортом Ташкент 1:АН-507 (коэффициент сходства белков 41,7), 175-ф, АН-Узбекистан 3, у которых коэффициент сходства белков с белками сорта Ташкент 1 не превышает 50. Большинство других сортов сходно по белкам с сортами пятой сортосмены на 80% и выше. Поэтому все они не могут составить основу для шестой сортосмены.

Настойчивые поиски доноров вилтоустойчивости с учетом наметившейся дифференциации возбудителя вилта на три патотипа, или расы, способствовали выделению ценных для селекции форм из числа Пунктатум, Трикуспидатум (Пурпурасценс), Давидзони, Харкнези, Барбадензе и Арбореум. Из образцов ВИР мексиканского происхождения ВИЗР выделил как вилтоустойчивые и перспективные для шестой сортосмены в качестве источников устойчивости некоторые образцы Латифолиум, Пурпурасценс и Пунктатум. Устойчивыми оказались и гибриды с этими формами.

Поддержанию вилтоустойчивости новых сортов в значительной степени способствует правильно организованное семеноводство. Собирая семена с больных растений, а также с верхних ярусов и не применяя дополнительно приема фракционирования семян, можно за 3 года практически потерять свойство вилтоустойчивости. Для вилтоустойчивых сортов важно усиление фитосанитарного действия севооборотов путем возделывания устойчивых сортов промежуточных культур, интенсификации предшественников за счет совмещенных посевов, использования аммиачных форм азотных удобрений. Все эти приемы направлены на увеличение сроков выращивания устойчивых сортов в производстве.

Сосредоточение на больших площадях посевов одной и той же культуры, причем сортов близкого происхождения, создает, как известно, предпосылки массового размножения ионокулюма аэрогенных инфекций, таких, как ржавчинные болезни хлебов, фито-фтороза картофеля. Созданный академиком П. П. Лукьяненко сорт Безостая 1 — шедевр селекции пшениц, десятилетиями занимал миллионы гектаров в СССР и странах — членах СЭВ. Это могло создавать фон для возникновения эпифитотийной ситуации. Но, обладая неспецифической устойчивостью к возбудителю бурой ржавчины, Безостая 1 давала все годы высокие урожаи.

Выделение эффективных источников устойчивости и оценка селекционных материалов проводятся в два этапа: к местным популяциям и к наиболее вирулентным клонам. Детально исследуются структуры популяций патогенов. Наиболее вирулентные клоны включаются в оценки выводимых сортов задолго до их численного нарастания в популяциях.

Иммунологами селекцентров выявляется возможность совмещения инфекционных фонов на зерновых для создания комплексно устойчивых сортов.

В настоящее время выведено 54 новых сорта озимой пшеницы с потенциальной урожайностью выше, чем у сорта Безостая 1. Это сорта Харьковская 81, Льговская 77, Ивановская 12, Белоцерков-ская, Тарасовская, Нива и др. Много создано сортов ячменя; по устойчивости заслуживает внимания сорт Московский 121.

Повышенной устойчивостью к болезням характеризуются гибриды кукурузы Днепропетровский 247, Днепропетровский 320, Краснодарский 300 и др.

Больше половины сортов картофеля, создаваемых в СССР, получают методом отдаленной гибридизации. Районированные сорта характеризуются устойчивостью к опасному заболеванию — раку. Теперь рак картофеля в стране можно встретить лишь на единичных очагах приусадебных участков. Выпуск ракоустойчивых сортов селекционерами стал резко возрастать после принятия в 1947 г. решения об обязательном районировании в ракоопасных зонах страны сортов, устойчивых к этому патогену. В 1947—1948 гг. из всех селекционных материалов можно было выделить лишь три образца с относительной ракоустойчивостью. В настоящее время 90—95% всех создаваемых селекционными учреждениями страны сортов устойчиво к этому заболеванию.

Сокращение кратности химических обработок фунгицидами на культуре картофеля в борьбе с фитофторозом обеспечивает выращивание сортов, сочетающих высокую полевую (неспецифическую) устойчивость с расоспецифической — к сложным вирулентным расам гриба. Там, где с учетом погодных условий и хода развития эпифитотии требуется три обработки, достаточно двух и даже одной. Как показывает международный опыт, для защиты восприимчивых сортов картофеля проводят 16 обработок фунгицидами, Особо важное значение имеет внедрение устойчивых к фитофторо-зу сортов в группе ранних и среднеспелых, на которых начинается развитие болезни и формируется» инокулюм для остальных посадок. Такие сорта, как Весна, Арина, способны на две недели сдерживать развитие болезни в сравнении с широко распространенным, сортом Приекульский ранний.

Перспективны по устойчивости и хозяйственно-ценным показателям сорта картофеля: Столовый 19, сравнительно устойчивый к фитофторозу и макроспориозу, выведенный в Северо-Западном селекцентре, Новинка и Вятка, устойчивые к фитофторозу, селекции Северо-Восточного селекцентра, сорт Искра, устойчивый к комплексу болезней, Уральского селекцентра.

Многие из перспективных сортов сочетают устойчивость к раку, фитофторозу, макроспориозу с меньшим поражением вирусными болезнями и картофельной нематодой.

Хорошо известны примеры успешного выращивания в течение длительного времени устойчивых сортов подсолнечника. С помощью межвидовой гибридизации были созданы сорта Прогресс, Рассвет, Новинка, устойчивые к таким заболеваниям, как мучнистая роса, пепельная гниль, вертициллезное увядание. По мере расширения площадей возделывания и уплотнения севооборотов подсолнечником происходили утрата устойчивости, накопление инфекции и массовое поражение растений на больших площадях. В настоящее время в селекцентре, созданном на базе ВНИИ масличных культур, имеются перспективные сорта, устойчивые к комплексу вредных организмов.

Благодаря успехам селекции на устойчивость к болезням существенно сократились в стране потери урожая в свекловодстве. В настоящее время на площади 2 млн. га возделывается 17 сортов с повышенной устойчивостью к церкоспорозу, кагатной гнили, эризифозу и переноспорозу. Это сорта Ялтушковская односемянная, Ялтушковский гибрид, Первомайский гибрид, Льговский гибрид, Межотненская 104, Уладовская 752 улучшенная. Чистый доход от их внедрения составляет ежегодно только благодаря устойчивости 22 млн. руб.

Перспективны по устойчивости к возбудителям рака и фузариозу тетраплоидные формы клеверов селекции Всесоюзного научно-исследовательского института (ВНИИ) кормов и Северо-Западного селекцентра.

Иммунологи, работающие в селекцентрах СССР, на конкретных культурах решают следующие вопросы: выбор надежных типов устойчивости, главным образом долговременной, неспецифической или сочетающей неспецифическую с расоспецифической; при создании сортов методом синтетической селекции проводится прогноз длительности сохранения устойчивости с учетом эпидемиологической ситуации района; создание и пополнение фондов устойчивых форм растений на основании изучения специфики популяций па^ргенов, распространенных в тех зонах, где предполагается районировать сорта; интрогрессия генов устойчивости от диких и примитивных видов в промышленные сорта; получение изогенных линий с эффективными, но неидентичными генами для создания сортов с разными факторами устойчивости; выявление эффективности выделенных источников устойчивости и установление перспективности их как доноров; разработка методов передачи и контроля за свойством устойчивости при селекции новых сортов; создание сортов с групповой устойчивостью и разработка методов их оценки; разработка сортовой агротехники и приемов семеноводства новых сортов.

Отечественные и международные коллекции сортов культурных растений во всех странах — членах СЭВ, создание обменного фонда зародышевой плазмы, ведение подробной родословной всех собранных материалов, сортов и тесное международное сотрудничество селекционных центров, обмен исходными материалами между ними облегчают подбор компонентов при создании новых сортов. Совместная работа стран — членов СЭВ уже способствовала получению многих очень ценных сортов. Использование их даже на половине засеваемых площадей может способствовать получению дополнительного урожая зерна в пределах до 32 млн. т, хлопка-сырца 3,0—3,5 млн. т, десятков миллионов тонн картофеля и технических культур. Кроме того, выращивание устойчивых сортов снизит потребности в пестицидах не менее чем на 25—40%, что крайне важно для предотвращения загрязнения окружающей среды.

Вы можете оставить комментарий, или ссылку на Ваш сайт.

Оставить комментарий