Устойчивость растений к вредителям.

В обоснование теоретических представлений об иммунитете растений к вредителям большой вклад внесли многие ученые, работавшие в первой половине XX столетия,— Н. И. Вавилов, В. Н. Щеголев, П. Г. Чесноков, Р. Г. Пайнтер и др. В последующие годы представления о факторах иммунитета растений к вредителям расширились и углубились, что позволило наметить специфику этой проблемы.

Биологическая система вредитель — повреждаемое растение более сложна и менее постоянна, чем система возбудитель заболевания — поражаемое растение. Большая сложность первой обусловливается тем, что она слагается из организмов, относящихся к представителям живой природы, которые различаются своей организацией.

Насекомые как представители класса животного мира имеют широкие возможности для активной ориентации в окружающей среде. Они обладают весьма тонкими возможностями активного выбора растений для питания и откладки яиц. Многие виды насекомых ведут автономный, свободный от растения, образ жизни, переселяясь с одного на другое. И только на отдельных этапах своего онтогенеза они вступают в тесный контакт. Для многих видов насекомых характерны различные типы питания, а следовательно, и различная приуроченность взрослых особей и их личинок к питанию разными видами растений или их органами. Этими и рядом других черт насекомых-фитофагов обусловливается своеобразие рассматриваемой системы. Естественно, что в процессе длительной коэво-люции насекомых и их кормовых растений эти свойства оказали влияние на сложность системы иммунных барьеров растений (Шапиро, Вилкова, 1972).

Процесс взаимного приспособления растения-хозяина и его консументов имел различную направленность для сочленов системы. Основной тенденцией в направлении эволюции хозяина было развитие универсальных механизмов иммунной защиты, в то время как эволюция консументов шла по линии, направленной на наиболее экономное и эффективное использование вещественных и энергетических ресурсов растений, то есть по линии развития специфичности. Последнее привело к огромному многообразию проявлений гостальной, топической и онтогенетической специализации фитофагов. Детальному изучению этих явлений способствовало использование методов сопряженного развития фитофагов и их кормовых растений с помощью морфофизиологического анализа (Шапиро, 1962, и др.).

Таким образом, кормовые растения в рассматриваемой системе были управляющим звеном, определяющим направление эволюции фитофагов. Рассмотрение проблем иммунитета с этих позиций дает возможность шире и глубже оценить перспективы развития теоретических представлений о природе иммунитета растений к вредителям и практические возможности использования селекционных методов в интегрированной защите растений.

Иммунитет растений к вредителям в историческом прошлом формировался в процессе образования разных типов биогеоценозов, что в значительной мере способствовало их устойчивости. С началом развития земледелия начался новый этап эволюции растений и их консументов. Процесс окультуривания растений человеком был сопряжен с ослаблением их иммунных сил В связи с этим окульту-ривание человеком растений положило начало глубочайшим изменениям не только во взаимоотношениях отдельных видов фитофагов со своими продуцентами, но и биогеоценозов в целом. К этому периоду следует отнести и начало формирования агробиоценозов, в том числе становление многих видов насекомых — вредителей культурных растений.

По современным представлениям разнообразные факторы иммунитета растений к вредителям подразделяются на три основные группы.

1. Факторы, обусловливающие отвергание растений вредителями, основанные на отталкивающих (репеллентных) свойствах растений, которые лишают насекомое возможности питания растением или использования его для откладки яиц.

2. Факторы, вызывающие неблагоприятное (антибиотическое) воздействие на вредителя при питании устойчивым растением.

3. Факторы, обусловливающие выносливость растений при их повреждении вредителями.

С иммунологической точки зрения наибольший практический интерес представляют факторы, объединяемые в первые две группы, так как они определяют истинную устойчивость. Кроме того, они играют большую роль в ухудшении физиологического состояния и депрессировании размножения вредителей, что обеспечивает возможность использования устойчивых сортов для управления численностью фитофагов в агробиоценозах.

Феномен депрессирования физиологического состояния и численности популяции вредителей как результат питания растениями устойчивых сортов имеет очень важное значение в интегрированных системах защиты растений. Однако до сих пор его роль многими специалистами недооценивается, хотя уже общепризнано, что эффективность использования химических, биологических и генетических мер уничтожения вредителей на ослабленных и изрежен-ных популяциях существенно повышается.

Факторы, вызывающие отвергание вредителем растений для питания или откладки яиц, могут быть самые различные. Это может быть обусловлено содержанием в растениях репеллентных веществ дистантного или контактного действия, отпугивающей окраской листьев и других органов растений, их формой. Это может быть связано с отсутствием привлекающих веществ, с характером ростовых и органообразовательных процессов и другой инфор-мацией о растениях-хозяевах, воспринимаемой вредителем.

Трудности вычленения явлений, определяющих отвергание или выбор насекомым растений или их органов и тканей, длительное время затрудняли изучение этой группы факторов иммунитета. Результаты изучения пищевого поведения ряда видов насекомых показали, что при анализе причин отвергания или выбора насекомыми растения для питания и откладки яиц следует исходить из физиологических особенностей вредителя. Такой подход в немалой степени будет способствовать развитию энтомологических исследований насекомых вообще и вскрытию причин отвергания ими растений как одной из ведущих основ иммунитета.

Важнейшая задача — детальное изучение сенсорного аппарата насекомых и его реакций на раздражители разной природы, топографии сенсорных органов насекомых. Это позволит поднять на новый уровень полученную объективную информацию о механизмах отвергания насекомым растений и в перспективе может дать представление о возможностях и путях создания абсолютно устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур.

Барьеры, возникающие на пути выбора фитофагами растений для питания или откладки яиц, обусловливают или полную неповреждаемость растений, или, в случае частичного отвергания фитофагом растения, высокие энергетические потери у вредителя в результате поиска необходимого ему растения.

Во многих случаях непреодолимым для вредителя барьером следует считать биохимические, морфологические и ростовые особенности растений. Такими факторами могут быть: уровень содержания в растениях различных веществ, степень и характер опущения различных органов растений (табл. 12), восковой налет, характер жилкования листьев, строение кутикулы, эпидермиса, па-ренхимных тканей и сосудистых пучков, степень и темпы развития механических тканей, форма листьев, прилистников и цветковых

12. Сравнительная избирательность самками гессенской мухи

(МауеешоIа dеstгисtог Sау) растений различных сортов пщеницы при откладке яиц

и их поврежденность вредителями ( по А.В.Жуковскому,1962

Сорт Характеристика сорта Число отложенных

Яиц на 1мполя

% поврежден-ных растений
Лютесценс 62 Мягкая опушенная 3108 30,3

Гордеиформе 188 Твердая неопушенная 520 14,0

Мелянопус 69 То же 0 0

ешуи и т. д. оти осооенности у разных видов культурных растеши обычно представлены большой гаммой выраженности на сортовом уровне и могут быть сравнительно легко переданы устойчивым сортам путем привлечения их диких или примитивных сородичи или быть индуцированы воздействием на растение мутагенами различной природы.

Весьма сложный комплекс явлений иммунитета связан с природой антибио-тического воздействия кормовых растений на вредители в процессе их питания Причинами развития функциональных органических расстройств жизнедеятельности консументов служат особые свойства относительно устойчивых сортов или видов растений. До последнего-времени ведущая роль в этом отношении придавалась присутствию в них физиологически активных веществ (веществ вторичного обмена): терпенов, глюкозоидов, алкалоидов, фенолов, флавоноидов, индолов, стеролов, органических кислот : и.т. д., отрицательно влияющих на вредителей. Эти вещества могут называть прямое токсическое действие с летальным исходом или окызывать различную степень расстройства пищеварительной, нервной, половой, кровеносной и других систем. Они могут выступать качестве антиметаболитов, антифидантов, антиферментов, ингибирующих окислительно-восстановительные функции организма и идролиз пищи, вызывать гемолиз, расстройство функций нейрогуморальной системы, например нарушать функции эндокринных желез, регулирующих правильный ход метаморфоза, вызывая гибель насекомых в процессе имагинальной линьки, а также влиять на генетический аппарат, как это известно в отношении колхицина и других мутагенов и канцерогенов растительного происхождения

При селекции растений на устойчивость к вредителям успешно :спользуются методы оценки уровня содержания антибиотических еществ. Однако селекция на высокое содержание веществ вторичного обмена в культурных растениях имеет существенные ограни ения, так как в ряде случаев растения с высоким содержанием веществ вторичного обмена хотя и приобретают устойчивость к вре-дителям, но становятся непригодными для использования в пищу человеком и домашними животными, например картофель при селекции его на устойчивость к колорадскому жуку и картофельной коровке в результате повышения содержания в растениях гликоал-калоидов и устойчивые гибриды винограда к филлоксере с высоким содержанием фенольных веществ.

Ухудшение перспектив использования веществ вторичного обмена при селекции устойчивых сортов пищевых и кормовых растений на современном этапе усиливается тем, что селекционные программы во многих странах мира по крайней мере на ближайшие 2—3 десятилетия в целях повышения качества продукции и изыскания новых источников пищевых и кормовых ресурсов предусматривают “очищение” (освобождение) растений от веществ вторичного обмена, в частности создание безгоссипольного хлопчатника, а также рапса и других пищевых и кормовых культур семейства Крестоцветные с пониженным содержанием тиоглюкозиналатов и т. д.

Сравнительное изучение питания и пищеварения многих видов фитофагов на разных по степени устойчивости сортах растений, выполненное за последнее десятилетие в отделе иммунитета растений к вредителям и экологической физиологии насекомых ВИЗР, позволило выявить новый класс явлений иммунитета растений к вредителям, основанных на энергетическом подходе к этой проблеме На примере анализа факторов устойчивости пшениц к вредной че репашке и ряду видов вредителей, повреждающих другие растения и выявленных закономерностей ответных реакций (изменения морфофункциональном состоянии секреторных центров кишечника адаптивные изменения в активности гидролаз и окислительно-вос становительных ферментов и т. д.) было показано итммунологиче ское значение для насекомых углеводов растений. Впервые уста новлено иммунологическое значение молекулярных структур ос новных биополимеров растений (углеводов, белков и липидов) и и: комплексов, которые определяют возможность их атакуемости гид ролазами насекомого. Показаны механизмы антибиотического воздействия устойчивых сортов на вредителей, приводящие к де фициту в энергетическом и пластическом обеспечении фитофаго (Вилкова, Шапиро, 1969). На основе выявленных феноменов был рекомендованы экспресс-методы оценки устойчивости растений.

Использование новых подходов в оценке явлений иммунитет растений, помимо обогащения теории, открывает большие перспективы для создания устойчивых сортов, сочетающих в себе высоки вкусовые качества и пищевые достоинства.

Под выносливостью, или толерантностью, растений понимай: те адаптивные черты растений, которые обеспечивают им благопс лучное переживание при травмировании вредителем. Растения выносливых сортов способны, несмотря на наличие повреждений, продолжать рост и развитие и формировать относительно высокий хозяйственно-ценный урожай. Выносливость определяется типом нанесенного вредителем повреждения, возрастом растения или о дельных его органов, обусловливающими характер физиологических реакций организма на воздействие вредителя.

Выносливость может быть обусловлена различйЪй природой: устойчивостью тех или иных тканей к повреждениям, особенностями закладки и формирования органов растений (корни, листья, бутоны, цветки, плоды); способностью к быстрому восстановлению ассимиляционного аппарата; формированием новых органов взамен утраченных. Этот тип проявления устойчивости в отличие от явлений отвергания и антибиоза характеризуется отсутствием воздействия растений на питающееся им насекомое Вследствие этого развитие и другие физиологические функции последнего могут нормально протекать, не ухудшая биотического потенциала вредителя. Выносливость в большей мере, чем другие формы устойчивости растений, связана с условиями внешней среды, поскольку она (выносливость) основывается на возможности мобилизации организмом сил, противодействующих повреждению.

В процессе эволюции специализация фитофагов проходила в самых различных направлениях. Насекомых фитофагов принято разделять по широте круга их кормовых растений.

В работах по иммунитету и селекции растений важно также учитывать и специализацию к внутривидовым формам растений, которая тесно связана с устойчивостью тех или иных сортов к вредителям. У фитофагов хорошо выражена пищевая специализация к определенным органам растений: корням, стеблям, листьям, плодам и т. д. Ее обычно называют топической специализацией. Приуроченность вредителей к определенным фазам или этапам развития растений принято называть онтогенетической специализацией.

Для насекомых, как и для других живых организмов, свойственна внутривидовая изменчивость, которая служит источником формирования новых биотипов (рас) и подвидов. Один из мощных факторов внутривидовой изменчивости (наряду с географическим) — пищевой фактор. Во многих случаях пищевые формы фитофагов внешне не различимы, что создает большие трудности их выявления.

Создание устойчивых к вредителям сортов культурных растений — важнейшая задача селекции. При ее решении селекционеров интересует в первую очередь, где найти источники (доноры) устойчивости для их использования в гибридизации, насколько долговечен будет созданный ими устойчивый к вредителям сорт, каковы закономерности наследования признаков устойчивости в поколениях.

Н. И. Вавилов, основываясь на своей теории генетических центров происхождения культурных растений, указывал, что устойчивые виды и внутривидовые формы семенных растений надо искать на первичной географической родине. Последователь Н. И. Вавилова П. М. Жуковский обосновал теорию сопряженной эволюции растений-хозяев и их паразитов, исходя из того, что наиболее устойчивые виды и формы растений возникают на их совместной родине в результате естественного и стабилизирующего отбора на исторически сложившемся постоянном инфекционном фоне.

Сопряженная эволюция хозяина и паразита создает богатейший материал для естественного и искусственного отборов. Результат сопряженной эволюции — выживание и сохранность в естественной обстановке устойчивых форм хозяина, несмотря на то, что вредитель образует новые расы и биотипы. Рассмотренная закономерность, несомненно, служит важнейшей теоретической основой для поиска доноров устойчивости растений к вредным организмам. Вместе с тем следует иметь в виду, что могут быть и исключения. Так, известно, что кукуруза попала в Палеарктику сравнительно недавно. Первоисточником устойчивости кукурузы к стеблевому мотыльку оказался местный аргентинский сорт Амарго (кукуруза с горькими стеблями). В то же время виды стеблевого мотылька, повреждающие кукурузу, происходят из Евразии и на Американский континент попали в 20-х годах XX столетия. Таким образом, устойчивость кукурузы к стеблевому мотыльку формировалась без участия этого вредителя. По мнению Г. И. Притула и И. Д. Шапиро, это обусловлено тем, что, очевидно, эволюция кукурузы в Южной Америке шла сопряженно с другими видами вредителей, в частности с саранчовыми, кукурузной тлей и т. д. Правильность такого предположения обосновывается тем, что аргентинский сорт кукурузы Амарго обладает комплексной устойчивостью к ряду вредителей и заболеваний, включая названные.

По мере окультуривания диких родичей сельскохозяйственных растений снижалась их устойчивость к вредным организмам, что связано с перестройкой морфофизиологических особенностей культур. Это хорошо прослеживается на примере устойчивости пшениц к вредной черепашке. Так, наши исследования показали, что 14-хромосомные виды пшениц привлекают к себе наименьшее число клопов по сравнению с 42-хромосомными. Виды 28-хромосомных пшениц в основном занимают в этом отношении промежуточное положение (Шапиро, 1965).

В качестве главного механизма, обусловливающего потерю устойчивости сортов сельскохозяйственных культур, выступает возможность приспособления вредителей к питанию на таких сортах. Анализ имеющихся по этому вопросу данных показал, что насекомые и клещи в принципе могут приспособиться к устойчивым растениям в том случае, если устойчивость базируется на антибиотическом воздействии на них веществ вторичного обмена. Темпы такого приспособления будут зависеть от биологических свойств растений, качества и количества генов, обеспечивающих устойчивость растения, и от биологических особенностей вредителя. Однако в среднем темпы приспособления будут по крайней мере на один порядок ниже, чем это наблюдается у бактерий и грибов. Поэтому сорта, устойчивые к вредителям, успеют до этого морально устареть по другим показателям и будут заменены новыми, более продуктивными (Шапиро, 1967). Приспособление вредителей к использованию трудногидролизуемых биополимеров основного обмена будет осуществляться еще более сложно и медленно (Вилкова, 1975).

Несмотря на то, что скорость микроэволюции насекомых и клещей значительно ниже, чем это наблюдается у возбудителей болезней, в ряде случаев необходимо учитывать возможность приспособления фитофагов к устойчивым сортам, созданным на основе повышенного содержания в растениях антибиотических веществ. Появление новых, более агрессивных биотипов среди ряда видов тлей, повреждающих злаки, бобовые, малину и другие культуры, связано с их способностью к продуцированию большого количества поколений в год.

У малины было выявлено 12 доминантных генов, обусловливающих устойчивость к большой малинной тле (Аmрhоzорhога гubi), в том числе три гена универсальной устойчивости ко всем существующим экотипам малинной тли: А8, А10 и А сорт 1. В настоящее время большинство полученных линий с геном А10 ведет происхождение от’американской горной малины Камберленд, включенной в качестве донора благодаря высокому качеству ягод.

С тех пор как в Англии в 1952—1958 гг. были открыты четыре экотипа малинной тли, за последующие 20—25 лет новых экотипов А. гиbi не было обнаружено. В США главный ген устойчивости малины к тле А. аgаthопiса, которую считают идентичной с европейской А. гиbi, сохранял эффективность по меньшей мере в течение 40 лет. Можно полагать, что генетическая конституция малинной тли достаточно стабильна, и универсальная устойчивость малины к малинной тле, обусловленная такими генами, как А10, сохранится на долгие годы. Ради обеспечения длительного сохранения устойчивости сортов к малинной тле английские селекционеры комбинируют в одном сорте главные гены, например А1 и А10 в сорте Маллинг Лиоу, выведенном в 1971 г. и устойчивом ко всем экотипам малинной тли.

Большой интерес с точки зрения расообразования представляет гессенская муха. На ее примере можно рассмотреть взаимоотношения между биотипами насекомого и растения-хозяина. До последнего времени в США было выявлено восемь рас гессенской мухи. В результате различных комбинаций скрещиваний этих рас между собой было установлено, что они различаются единственным рецессивным геном вирулентности и доминантным геном авирулентно-сти (GаIIип, Rеitz, 1971). Раса может повреждать пшеницу только в том случае, если она имеет оба рецессивных аллеля вирулентности. Если же один из аллелей доминантный, то насекомое не сможет развиваться на этом сорте.

Таким образом, зная генетику насекомого и генетику хозяина, можно глубоко разобраться в закономерностях их взаимоотношений.

Для изучения рас используется набор сортов пшениц-дифферен! циаторов. В США на основе генетических исследований создано 29 сортов пшениц, устойчивых к гессенской мухе, широко возделываемых в 34 различных штатах. Часть этих сортов устойчива ко всем расам вредителя, другая — к отдельным или нескольким из них.

Очень важно, чтобы селекция на устойчивость пшениц к гессенской мухе и тлям была организована с учетом особенностей внутривидовой дифференциации вредителей. Это важная задача, поскольку, как показали последние исследования ВИЗР, советские сорта, особенно Мироновская 808, начали терять устойчивость к гессенской мухе. Причина этого — наличие по крайней мере четырех рас этого вредителя в пределах европейской части СССР.

Сравнительное изучение питания и пищеварения многих видов фитофагов на разных по степени устойчивости сортах растений, выполненное за последнее десятилетие в ВИЗР, позволило выявить новый класс явлений иммунитета растений к вредителям. Было показано иммунологическое значение для насекомых различных форм углеводов и белков растений. В связи с этим открыты новые механизмы антибиотического воздействия сортов на вредителей, приводящие к дефициту в энергетическом и пластическом обеспечении фитофагов.

Использование этих новых подходов в оценке явлений иммунитета растений, помимо обогащения теории иммунитета, открывает большие перспективы для создания устойчивых сортов, сочетающих в себе низкое содержание веществ вторичного обмена, высокие вкусовые и пищевые достоинства. Очень важно, что к такому типу устойчивости растений вредители крайне мало приспосабливаются, то есть эти растения имеют весьма высокую генетическую ценность и стабильность.

При селекции растений важное значение имеет познание закономерностей наследования признаков устойчивости к вредителям. Она может наследоваться количественно, определяться полигенами и контролироваться одним или несколькими рецессивными генами, наследоваться монофакторно, доминантно и определяться взаимодействиями дупликантных генов. Установлено, что в ряде случаев эффект основных генов устойчивости может изменяться под действием генов-модификаторов; реципрокные различия в реакции гибридов на повреждение насекомыми могут служить указанием на генетическое действие цитоплазмы.

Изучение генетических закономерностей взаимоотношений насекомых и растений находится на начальном этапе. В основу этих исследований, как подчеркивает В. К. Щербаков, должен быть положен эволюционно-генетический подход.

По мере накопления новых фактов все явственнее становится, что иммунитету растений принадлежит выдающаяся роль в эволюции биоценозов и что факторы иммунитета служат важным механизмом в регуляции взаимоотношений кормовых растений с фитофагами и другими организмами в агробиоценозах (табл. 13).

Приведенные в таблице 13 данные показывают, что наиболее разнообразен видовой состав энтомофагов и наибольший процент паразитирования гусениц наблюдается на сорных растениях; на культурных растениях процент паразитирования гусениц в десятки раз ниже.

В свое время был сделан вывод о том, что сорта сельскохозяйственных культур являются важнейшим фактором, определяющим как уровень, так и многолетнюю динамику численности вредителя. Устойчивые сорта приводят к депрессии численности и снижению вредоносности фитофагов, неустойчивые — создают условия для массового размножения вредителей и резкого повышения их вредоносности

В самое последнее время в ВИЗР усилилось внимание к разработке и обоснованию теоретических проблем иммунитета растений и к более широкой оценке роли кормовых растений в двучленной системе кормовое растение — фитофаг и следующего звена в пищевых цепях — энтомофагов. Ниже приводим принципиальную схему, раскрывающую представления авторов об экологических принципах управления агробиоценозами через растение в целях защиты растений (рис. 14).

Представленная схема показывает, что преобразованная растением солнечная энергия в виде энергетических и пластических веществ используется фитофагами, а через их посредство — и консументами более высокого порядка (энтомофагами). Наряду с этим по цепи питания передается информация от растений-хозяев. Если передача вещества и энергии идет однонаправленно снизу вверх, то информационные связи в цепях питания имеют двустороннюю направленность (см. соответствующую стрелку в схеме). Таким образом, насекомое — фитофаги и энтомофаги (консументы пер-

Рис 14 Экологические принципы управления агробиоценозами

вого и второго порядков) получают информацию о свойствах растений и, в свою очередь, растения получают информацию о свойствах их потребителей. Это положение имеет принципиальное значение и весьма важно для оценки возможностей управления агробиоценозами.

На основании уже достигнутых успехов в теории иммунитета растений к вредителям и селекции сельскохозяйственных культур на современном этапе наметились три основных тактических направления в практическом использовании иммунитета растений к вредителям: селекция устойчивых сортов, линий и гибридов с целью замены неустойчивых сортов сельскохозяйственных культур на устойчивые; выделение среди районированных и перспективных сортов более устойчивых и расширение ареалов их возделывания; использование устойчивых сортов в качестве барьера переходу новых видов вредителей на культурные растения и как барьера проникновению и распространению по стране карантинных объектов. Кратко остановимся на рассмотрении перечисленных направлений.

С е л е к ц и я у с т о й ч и в ы х с о р т о в. Ряд сортов озимой пшеницы селекции академика В. Н. Ремесло и других селекционеров устойчив к гессенской мухе, некоторые сорта ячменя и пшеницы селекции Украинского научно-исследовательского института растениеводства, селекции и генетики — к шведской мухе. В Алтайском научно-исследовательском институте земледелия и селекции сельскохозяйственных культур создано несколько сортов ярово^й пшеницы, устойчивых к шведской мухе, а некоторые сорта этой культуры селекции Всесоюзного научно-исследовательского института зернового хозяйства (ВНИИЗХ) устойчивы к зерновой совке. Площади, засеваемые этими сортами в разных районах СССР, составляют около 10 млн. га. Использование устойчивых сортов зерновых культур хотя еще не получило достаточно широкого распространения, но уже дает возможность получать ежегодно в масштабе СССР дополнительно благодаря снижению потерь от вредителей более 1,5 млн. т зерна.

Примерно таких же масштабов достигают посевы устойчивых сортов яровой пшеницы к пьявице. Этим свойством обладают опушенные сорта в основном селекции Юго-Восточного селекцентра. По нашим ориентировочным подсчетам, использование этих сортов ежегодно позволяет в Поволжье, на Южном Урале, в Зауралье и других районах избежать потерь около 1,5 млн. т зерна.

Среди новых практических достижений в селекции в СССР следует отметить появление устойчивых сортов пшеницы к хлебным пилильщикам. Это озимые пшеницы Прикумская 36, Прикумская 38, созданные на Прикумской селекционной станции Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяйства (НИИСХ) и высеваемые в Ставропольском крае и некоторых других зонах, и сорта Кинельская 40 и Кутулукская селекции Кинельской селекционной станции Куйбышевского сельскохозяйственного института (СХИ) (селекционер Н. И. Глуховцева). Эти сорта занимают пока сравнительно небольшие площади. Очевидно, площади сорта Кутулукская в ближайшие годы будут расширены, так как он обладает высокой продуктивностью и многими другими ценными качествами. В Болгарии и Румынии также созданы сорта пшениц, устойчивые к хлебному стеблевому пилильщику.

Важно подчеркнуть, что на посевах устойчивых сортов вредители находятся в депрессии и не в состоянии причинить существенного вреда урожаю. Обычно на таких посевах не возникает необходимости в применении инсектицидов. Ярчайшим примером, иллюстрирующим это положение, служит селекция классического объекта — подсолнечника на устойчивость к подсолнечниковой огневке и обширному комплексу вредных организмов. На примере этой культуры академики В. С. Пустовойт и Л. А. Жданов и их сотрудники убедительно показали огромные по разнообразию возможности в создании сортов растений, устойчивых к комплексу вредных организмов. Успехи в создании устойчивых сортов подсолнечника и повышении масличности семян способствовали значительному расширению ее посевов во многих районах страны. В настоящее время мировые площади под посевами подсолнечника составляют около 7,5 млн. га, из которых 4,8 млн. га размещено в СССР и более 1 млн. — в странах социалистического содружества.

Комплексно устойчивые сорта к заразихе и подсолнечниковой огневке широко используются с 1937 г. За этот период суммарная площадь, которую они занимали в СССР, составила свыше 120 млн. га. При этом для защиты посевов подсолнечника от подсолнечниковой огневки не потребовалось никаких затрат. Условная экономия от этого составила не менее 300 млн. руб.

Таким образом, подсолнечник оказался культурой, защита которой от важнейшего ее вредителя — подсолнечниковой огневки — была полностью разрешена селекционными методами. Панцирность семянок создает непреодолимый барьер для вредителя и не позволяет этому насекомому занять свое былое главенствующее место в агробиоценозе подсолнечного поля. При условии поддержания у подсолнечника минимального уровня панцирного слоя этот эффект сохранится на многие десятилетия без дополнительных затрат на химическую обработку посевов.

В ы я в л е н и е и и с п о л ь з о в а н и е о т н о с и т е л ь н о у с т о й ч и в -ы х с о р т о в среди районированных. Остановимся лишь на нескольких примерах. Изучение районированных и перспективных сортов картофеля и овощных культур на устойчивость к главнейшим вредителям позволило вы-делить из них устойчивые. Использование этих сортов обеспечивает получение высокого эффекта: снижает потери урожая от вредителей, резко сокращает использование инсектицидов и активизирует деятельность энтомофагов. На основе этих исследований были разработаны новые комплексы мер по защите капусты от капустных мух и картофеля от колорадского-жука, обеспечивающие на основе устойчивых сортов минимализацию химических обработок этих культур.

Расширение работ по иммунитету картофеля к колорадскому жуку на Всесоюзной научно-исследовательской станции по раку картофеля и коло-радскому жуку ВИЗР позволило увеличить ассортимент устойчивых сортов. Сегодня наряду с ранее выделенными относительно устойчивыми сортами картофеля к колорадскому жуку, такими, как Столовый 19, Кенебек, Искра, Темп и другие, обладающими хорошо выраженным антибиотическим действием на вредителя, есть еще ряд сортов советской селекции, в том числе Чаревница, Приекульский ранний, Юбель, Огонек, Ора, Сулев. Антибиотический эффект устойчивых сортов приводит к высокой смертности молодых личинок колорадского жука, которая достигает 80%. Кроме того, питание жуков на устойчивых сортах ухудшает их физиологическое состояние, что отрицательно сказывается на выживаемости и плодовитости вредителя. Ослабление физиологического состояния имаго и личинок при питании на растениях устойчивых сортов сильно повышает их смертность от инсектицидов.

Эффективность использования устойчивых сортов картофеля к колорадскому жуку в производственных условиях оценивалась на фоне высокой численности вредителя в опытном хозяйстве “Бояны” упомянутой станции на площади 12,2 га и в колхозах Черновицкой области—90 га. Результаты этой работы показали, что благодаря использованию устойчивых сортов Искра, Столовый 19, Темп количество химических обработок удалось снизить в 2 раза и более. Таким образом, было установлено, что вполне достаточно проводить лишь одну обработку посевов картофеля инсектицидами, а в некоторые годы обойтись без химической защиты. Экономический эффект от внедрения более устойчивых сортов в опытном хозяйстве

“Бояны” выразился в прибавке урожайности благодаря снижению поврежденности растений 76 ц/га и в денежном выражении с учетом сокращения затрат на химическую обработку около 700 руб/га. Аналогичные результаты были получены в ряде хозяйств Черновицкой области.

О депрессировании устойчивыми сортами картофеля колорадского жука в других зонах есть также интересные данные. Так, в Рязанской и Калининградской областях вымирание личинок на растениях сорта Темп было на 40% выше, чем на неустойчивом сорте Лорх (данные В. Н. Журавлева).

Установлено, что старение ботвы оказывает также глубокое отрицательное влияние на физиологическое состояние личинок и жуков колорадского жука. Вследствие этого на скороспелых сортах не обеспечивается полноценное питание вредителя, что приводит к высокому уровню его смертности. В связи с этим большое значение в управлении численностью и качеством популяций вредителя принадлежит скороспелым сортам. Таким образом, расширение площадей, занятых раннеспелыми сортами картофеля, должно стать мощным фактором подавления численности, агрессивности и вредоносности этого вредителя.

В пригородной зоне Ленинграда была проведена оценка на устойчивость к капустным мухам более 160 сортов культур семейства Капустные, в том числе более 100 сортов капусты (9 видов), 36 сортов редиса, 15 сортов редьки и брюквы, среди которых выявлены сорта с высокой степенью устойчивости к капустным мухам и другим вредным объектам. Очень важно, что среди районированных и перспективных сортов в Ленинградской области выделено несколько таких сортов, в основном селекции Научно-исследовательского института овощного хозяйства (НИИОХ) и Всесоюзного научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур (ВНИИССОК): из раннеспелых — Скороспелая номер первый полярный К-206, Куузику Вараяне; из среднеспелых— Надежда, Лосиноостровская 8, Зимняя грибовская 13; из среднепоздних — Ладожская 22; из позднеспелых — Московская поздняя 9 и Московская поздняя 15, Зимовка и др. Устойчивость капусты обусловлена пониженной избирательностью растений капустными мухами, ускоренным ростом корневой системы и листового аппарата, а также весьма быстрыми темпами одревеснения сосудистоволокнистых пучков подземной части стебля. Такая специфика анатомо-морфологических процессов растений создает неблагоприятные условия для внедрения и питания личинок вредителя.

Результаты исследований показали, что устойчивые сорта даже на высоком фоне заселения участков капустными мухами обеспечивают получение высокого урожая и не нуждаются в усиленной химической защите в соответствии со схемой, принятой для данных условий. Благодаря использованию устойчивых сортов и исключению 1—2 химических обработок в совхозе “Шушары” Ленинград-

ской области снизились затраты на эти обработки на 10—20 руб/га при одновременном повышении урожая на 50—80 ц/га. Переход на сокращенную схему химической обработки капусты способствует повышению эффективности энтомофагов и снижает уровень загрязнения урожая и окружающей среды инсектицидами. Так, по данным Б. П. Асякина, численность алеохары и триблиографы на делянках, где высаживались устойчивые сорта капусты и не проводились химические обработки, была в 15 раз выше, чем на посадках неустойчивых сортов, где применялись химические меры.

Б а р ь е р н а я р о л ь у с т о й ч и в ы х с о р т о в п р и р а с -ш и р е н и и а р е а л о в в р е д н ы х о р г а н и з м о в. Устойчивые сорта, ухудшая физиологическое состояние и численность вредителей, выступают в качестве важного объекта, сдерживающего расширение их ареалов. Эта сторона экологической роли сортов обычно не учитывается энтомологами, экологами и специалистами по защите растений. Между тем она имеет большое практическое значение.

В этом отношении очень важно, чтобы можно было поставить заслон из устойчивых сортов на пути распространения вредителей, имеющих карантинное значение. Бесспорно, что возделывание уже существующих устойчивых сортов картофеля к колорадскому жуку на периферии его ареала и в пограничных с ним районах может быть использовано в качестве меры торможения темпов продвижения вредителя в новые районы. Это может дать также большой народнохозяйственный эффект при ограничении распространения таких карантинных объектов, как калифорнийская щитовка, восточная плодожорка и другие вредители, к которым устойчивы некоторые сорта.

Устойчивые сорта сильно затрудняют и ограничивают переход специализированных видов и форм стеблевых мотыльков с конопли на кукурузу и другие кормовые растения. Аналогичный эффект оказывают сорта, устойчивые к разным расам гессенской мухи и биотипам злаковых тлей и т. д.

Влияние сорта на агробиоценоз не ограничивается только воздействием на фитофагов, оно простирается на энтомофагов, то есть на систему триотрофа, и, очевидно, еще более высокие уровни связей в биоценозах. Несмотря на то, что к изучению системы триотрофа только подошли, необходимо подчеркнуть, что на этом пути лежат огромные возможности для повышения эффективности управления агробиоценозами.

Следует подчеркнуть стратегическое значение устойчивых сортов в защите растений. Проводимая логическая модель (рис. 15) демонстрирует ведущие связи используемых сортов сельскохозяйственных культур с уровнем потерь урожая, эффективностью технологии выращивания растений и мероприятиями по их защите.

Таким образом, на посевах сортов растений, характеризующихся одной из форм устойчивости или их комплексом, в несколько раз повышаются уровни порогов экономического вреда, что во многих случаях дает возможность не проводить химическую защиту

Рис.15.Значение устойчивых сортов в защите растений

или снизить интенсивность применения химических и других средств борьбы с вредителями. Об этом свидетельствуют многие примеры, из которых можно назвать такие, как устойчивые сорта кукурузы к шведской мухе, картофеля — к колорадскому жуку, яблони — к калифорнийской титовке, винограда — к филлоксере.

 

Вы можете оставить комментарий, или ссылку на Ваш сайт.

Оставить комментарий