Феромоны и кайромоны

Феромоны — биологически активные летучие вещества, выделяемые насекомыми и другими животными в окружающую атмосферу и управляющие поведением и многими другими формами жизнедеятельности организма. Будучи внутривидовыми химическими сигналами, феромоны вырабатываются эк-зокринными железами и отличаются, таким образом, от собственно гормонов, являющихся продуктами внутренней секреции, переносимыми кровью и действующими в качестве химических агентов между различными тканями тела.

В настоящее время известны феромоны насекомых различного спектра действия. Половые феромоны обеспечивают химическую коммуникацию полов; агрегационные — определяют скопление насекомых у источников пищи и мест спаривания; феромоны тревоги вызывают реакцию тревоги у многих общественных и жалящих перепончатокрылых; следовые, указывающие путь к колонии, выявлены у термитов, муравьев, пчел.

Половые феромоны известны у множества насекомых из отрядов Огthорtега, 1sорtега, Неmiрtега, Nеuгорtега, Lерidорtега, Со-1еорtега, Нуmепорtега, Diрtега. Выявлено 283 вида насекомых, у которых половые феромоны продуцируют самки, и 107 видов, у которых половые феромоны вырабатывают самцы. Установлено также, что у некоторых видов феромоны продуцируют оба пола (Jасоhsоп, 1974; JасоЬsоп, 1972; ЛасоЬsоп, 1975). Феромоны самок служат преимущественно для привлечения самцов на значительном расстоянии. Феромоны, продуцируемые самцами, выполняют функцию так называемых афродизиаков, то есть веществ, вызывающих половое возбуждение самок перед спариванием. Феромоны самцов используются также для подавления реакций самцов другого вида.

Наибольшие успехи были достигнуты в изучении половых феромонов бабочек, в частности в области их синтеза и химической природы действия. Природные феромоны бабочек, как правило, представляют собой смесь комплекса индивидуальных химических веществ и состоят из многих компонентов, отличающихся различным физиологическим действием на поведение насекомых при спаривании. Идентифицированы и синтезированы лишь некоторые компоненты этих комплексов, главным образом те из них, которые обусловливают дистанционное привлечение самцов к девственным самкам. При этом выяснилось, что индивидуальные компоненты ряда феромонов являются общими для нескольких видов бабочек, в связи с чем синтетические феромоны часто обладают недостаточной специфичностью и привлекают значительный комплекс различных видов. Например, для листоверток родов Раmmепе, Gгарhоlithа и Сперhаsiа важное значение имеет соотношение цис- и трансизомеров 8-додеценил ацетата — общего компонента феромонов этих видов.

Нужно отметить, что при синтезе феромонов необходимо стремиться к созданию веществ, обладающих возможно более высокой степенью специфичности. Причем проблема синтеза высокоспецифических половых феромонов заключается не только в трудности получения химически чистых веществ и комбинации их в оптимальных пропорциях, но и в отсутствии данных о роли отдельных компонентов в управлении поведением насекомых при спаривании.

Несмотря на то, что биологическая роль половых феромонов насекомых известна уже давно, практическое их использование начало развиваться лишь в последнее десятилетие. Ежегодная публикация более 300 статей на эту тему свидетельствует о размахе изучения половых феромонов насекомых во всем мире.

В период с 1970 по 1979 г. в СССР осуществлен оригинальный синтез половых феромонов 20 видов вредных чешуекрылых (Ковалев, 1979) и проведены широкие лабораторные и полевые испытания феромонов при участии ВИЗР, ВНИТИКиЗР, Щелковского филиала Всесоюзного научно-исследовательского института химических средств защиты растений, Тартуского государственного университета, Всероссийского НИИЗР, республиканских НИИЗР Армении, Белоруссии, Грузии, Украины, ВНИИБМЗР. В результате этих испытаний выяснились многосторонние перспективы использования феромонов в практике карантина и защиты растений. Была показана возможность применения синтетических половых феромонов в следующих целях:

а) выявление очагов ограниченно распространенных карантинных объектов;

б) сигнализация о сроках применения инсектицидов;

в) определение необходимости проведения обработок в зависимости от плотности вредителя;

г) непосредственно для борьбы с вредными насекомыми методами “самцового вакуума” и дезориентации;

д) привлечение самцов вредных насекомых к источникам химической стерилизации.

Большие перспективы открывает использование феромонов для обнаружения и установления границ распространения опасных карантинных вредителей. Карантинной службой СССР в течение 3 лет широко испытаны в производственных условиях феромоны восточной плодожорки. По существовавшей ранее методике обнаружение этого вредителя проводили путем обследований плодовых насаждений. При такой практике очаги восточной плодожорки обнаруживались тогда, когда повреждение побегов и плодов персика и других культур достигало 35—50%, то есть при массовом повреждении. Применение одной ловушки с феромоном стоимостью около 2 руб. на 3—5 га плодовых насаждений позволяет обнаружить даже единичное заражение и своевременно принять меры для подавления очага. В настоящее время этот метод внедрен карантинной службой МСХ РСФСР, УССР, Молдавии, Грузии, Армении и Азербайджана. Экономия в результате отказа от сплошных обследований составляет по стране ежегодно около 0,5 млн. руб. только по одному вредителю — восточной плодожорке. Достоверность обнаружения неизмеримо возросла. Для примера можно отметить, что в Крыму за 10 лет обследования экспертизе подверглось свыше 12 млн. плодов и около 1 млн. побегов с подозрением на заражение. Однако восточной плодожорки обнаружено не было. В то же время в течение одного сезона при использовании 20 ловушек с феромоном вредитель был обнаружен в Ялте, Керчи, Алуште, Севастополе и других местах. При этом было выловлено свыше 10 тыс. бабочек, из которых 800 составили самцы восточной плодожорки. Затраты на обследования в Крымской области за 10 лет равнялись около 1 млн. руб., в то же время стоимость 20 ловушек и расходы по их обслуживанию с учетом зарплаты и командировочных расходов специалистов не превышали 1 тыс. руб. в год.

В результате экспериментов была установлена четкая корреляция плотности популяции вредителя с выловом самцов в ловушки с феромоном. Это позволило применить их для надзора за развитием популяции, определения необходимости проведения обработок и сигнализации оптимальных сроков этих обработок.

Динамика вылова самцов плодожорок в клеевые ловушки позволяет судить о пиках лёта, сроках развития отдельных фаз вредителя, суточной активности бабочек и количестве генераций. Математическая обработка данных вылова дает возможность установить определенные количественные показатели для различных агроклиматических зон и типов садов, характеризующие плотность популяции и в конечном итоге процент зараженности плодов в съемном урожае.

До последнего времени система защиты плодового сада разрабатывалась на основе календарных схем химических обработок, приуроченных к определенным фазам развития растения, или рассчитывалась по сумме эффективных температур. Исследования, проведенные Украинским научно-исследовательским институтом садоводства, показали, что совпадение расчетных и фактических сроков отмечается раз в 7 лет.

Таким образом, некоторые из принятых по схеме химических обработок против яблонной плодожорки дают минимальный эффект в защите сада, а с экологической точки зрения наносят вред. Результаты экспериментов ученых ВИЗР, Государственного Никитского ботанического сада показывают, что своевременное проведение 2—3 обработок на основе данных вылова самцов яблонной плодожорки в ловушки позволяет получить тот же эффект, что и при пяти обработках, принятых по технологической схеме для садов южной зоны плодоводства. При этом достигается экономия в результате сокращения обработок до 80—90 руб/га, резко повышается рентабельность защитных мероприятий.

В настоящее время в СССР химические средства в борьбе с вредителями и болезнями плодовых насаждений применяются на площади около 6,5 млн. га (в однократном исчислении). В среднем по стране кратность обработок составляет 3—4, а в некоторых районах, например в Молдавии, — 7 в сезон. Сокращение хотя бы одной обработки в масштабах всей страны позволит сэкономить около 6 тыс. т остродефицитных фосфорорганических инсектицидов.

Большие перспективы открывает использование феромонов непосредственно для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур.

В настоящее время в этих целях исследования ведутся по двум основным направлениям:

массовый вылов самцов в определенных насаждениях или посевах для создания “самцового вакуума”;

дезориентация самцов путем насыщения атмосферы феромоном в определенной концентрации.

Концепция массового вылова самцов в целях подавления популяции вредных плодожорок основана на предположении, что самцы вылавливаются до спаривания с самками. Теоретические расчеты (Кniрliпg еt аl., 1966; Мегtins еt аl., 1975) показывают, что для подавления популяции вредителя при высокой исходной численности требуется 4400 ловушек/га, или 50 на одно дерево, что экономически «неприемлемо. Однако в соответствии с данными этой модели при низкой численности вредителя достаточно использовать 20—30 ловушек/га для эффективной защиты сада от вредителей.

В производственных условиях этот прием испытывался в населенных пунктах юга и запада Украины. Полученные результаты позволяют с уверенностью сказать, что использование 1—2 ловушек на 10—20 деревьев на приусадебных участках позволяет снизить поврежденность до 1—2%, в то время как на контроле поврежден-ность достигает 70—90%. Начиная со второй генерации отмечается резкое снижение численности вредителя, что приводит к уменьшению зимующего количества гусениц и в целом к снижению плотности популяции.

Метод дезориентации предполагает нарушение феромонной коммуникации полов путем насыщения окружающего пространства синтетическим феромоном. В результате нарушения связи между полами неспарившиеся самки откладывают неоплодотворенные яйца, вследствие чего достигается уменьшение численности популяции и снижение зараженности ниже экономически допустимых пределов, установленных для соответствующих вредителей. Первые опыты в полевых условиях были проведены в США (Gаstоп еt аl., 1967) с совкой ни. Для дезориентации использовали природный фе-ромон в дозе 19 г/га. Результаты показали 100%-ную эффективность этого метода.

В настоящее время проводится изучение форм и способов внесения феромона в среду и норм расхода его на единицу площади. Для этих целей разработана специальная технология применения феромона в фиброволокнах с постоянной эмиссией действующего вещества. Применяются фиброволокна при помощи авиа- и наземной аппаратуры. Диаметр волокон 200 мкм, длина — 1 см и более. Длина волокна определяет длительность действия феромона в полевых условиях (Вгооks, Аshаге, Swепsоп, 1977). Учитывая высокую стоимость феромонов, использование фиброволокон позволяет избежать ненужных потерь при дезориентации. Нормы применения обычно составляют несколько граммов на 1 га в течение сезона. Для ловушек достаточно выделения нескольких микрограмм в день для эффективного привлечения вредителя. Сравнительные испытания сложных (многокомпонентных) синтетических половых феромонов в фиброволокнах и ампулах показали большую эффективность волокон. Использование фиброволокон значительно упрощает установление оптимальной дозы феромона для привлечения особей противоположного пола в полевых условиях. В этих случаях манипулируют различным количеством фиброволокна, так как эмиссия феромона в каждом волокне постоянна.

Метод дезориентации испытывали в борьбе с различными вредителями во многих странах мира. В СССР опыты по дезориентации самцов восточной плодожорки проводились в Абхазии, Краснодарском крае РСФСР, Закарпатской области УССР, Молдавии. Использовали резиновые кольца, пропитанные феромоном. Эффективность метода оценивали по поврежденности побегов и плодов персика на опытном и контрольном участках, а также по вылову самцов в ловушки. При использовании колец из расчета одно кольцо на дерево (100 деревьев на 1 га) был достигнут 100%-ный эффект дезориентации самцов, при котором поврежденность побегов персика составила 2,8%, а плодов в съемном урожае — 0,4% (на контроле 35 и 56% соответственно). Расход феромона составил около 40 мг в сутки на 1 га.

Для борьбы с восточной плодожоркой методом дезориентации используется около 20 г вещества на 1 га в течение сезона. Применение этого метода на площади 150 тыс. га в южных районах плодоводства потребует около 3 т додеценилацетата ежегодно.

Научные исследования показали, что в ближайшие годы могут быть решены вопросы разработки и использования феромонов в борьбе с вредителями хлопчатника, кукурузы и ряда технических культур. В настоящее время посевы хлопчатника ежегодно обрабатываются против хлопковой совки на площади около 6 млн. га (в однократном исчислении), в среднем все посевные площади обрабатываются трехкратно. В некоторых районах количество обработок составляет 10—15 в сезон.

Опыт США показывает, что в борьбе с вредителями хлопчатника с успехом могут быть применены синтетические феромоны методом дезориентации при расходе 30—50 г/га в сезон.

В СССР утановлено химическое строение феромонов хлопковой совки и в 1978 г. проведены полевые испытания эффективности этого феромона на посевах хлопчатника в Азербайджане (совместная работа ВНИИБМЗР и АзНИИЗР). Это открывает возможности для практической разработки метода дезориентации с помощью многократных форм взамен многократных обработок инсектицидами и постепенного сокращения использования инсектицидов в хлопководстве. В 1980—1981 гг. проведены полевые опыты по использованию феромонов в борьбе с хлопковой совкой в Азербайджанской ССР и Узбекской ССР.

Используется феромон в фиброволокнах, разбрасываемых при помощи авиааппаратуры. Экономическая эффективность этой технологии высокая, особенно если обрабатывать крупные массивы полей хлопчатника, так как самолет за один вылет может обработать 250—300 га. По данным США, стоимость обработки 1 га хлопчатника составляет 10—15 долларов, что значительно меньше стоимости обработки инсектицидами.

Интересные результаты были получены при изучении возможностей использования ловушек с феромоном для привлечения вредителей к источникам стерилизации.

Опыты по стерилизации природных популяций вредных листоверток были проведены в Армении и в Крыму. Для борьбы с гроз-девой листоверткой (LоЬезiа Ьоtгапа Sсhiff.) использовали ловушки, в которых привлекающим агентом были 2—4-дневные девственные самки, а стерилизующим — 0,1%-ный тиотэф. Поврежденность винограда на опытных участках не превышала 2%, в то время как на участках, где проводились двукратные химические обработки, она составляла 47,1%, а на участках с четырехкратной обработкой— 27,6% В аналогичных опытах с яблонной плодожоркой по-врежденность яблок гусеницами первого поколения составляла 3,5%, в то время как на контрольном участке было повреждено «30% плодов (Бабаян, Мкртумян, 1974).

В предгорных районах Крыма на 1 га размещалось 15 цилиндрических полиэтиленовых ловушек, внутренняя поверхность которых обработана 4%-ным раствором диматифа, внутри ловушки помещалась капсула с феромоном яблонной плодожорки. Контакт прилетевших в ловушки самцов с обработанной поверхностью в течение 10—15 мин обеспечивал высокий уровень их стерильности без снижения половой активности. В результате снижение поврежденное™ плодов съемного урожая на опытных участках составляло 79,8—83,0%, тогда как при химической защите этот показатель достигал 81,8—89,4% (Аншелиевич, Булыгинская, 1978).

Кроме перечисленных видов, в настоящее время известен химический состав феромонов еще по крайней мере для 200 других видов. Многие из них могут быть использованы для практической борьбы с вредителями В СССР синтезированы и испытаны феро-моны таких важных вредителей, как стеблевой кукурузный мотылек, гроздевая виноградная листовертка, многие виды листоверток, вредящих плодовым и ягодным культурам, несколько видов жуков-короедов и щелкунов (проволочников) и др. По литературным данным, известны феромоны лугового мотылька, капрового жука (опасный карантинный вредитель запасов), осуществлен синтез феромона американской белой бабочки и ряда видов вредных совок (озимой, капустной и др.) Все эти материалы открывают широкие перспективы разработки новых подходов в борьбе с насекомыми-вредителями важнейших сельскохозяйственных культур.

В настоящее время Щелковским филиалом ВНИИХСЗР разработаны принципиальные технологические схемы получения синтетических половых феромонов яблонной, восточной и сливовой плодожорок, непарного шелкопряда и некоторых других видов.

Еще одну группу новых биологически активных веществ, обнаруженных в самые последние годы, составляют так называемые кайромоны. Это химические агенты, с помощью которых энтомофа-ги находят своих насекомых-хозяев и жертвы. В более широком смысле кайромоны — это вещества, нужные не столько тому организму, который их выделяет, сколько тому, который их воспринимает и реагирует на них (ОиНау, 1976).

Некоторые кайромоны уже выделены и идентифицированы. Так, из чешуек бабочек американской хлопковой совки (НеНоИйз геа) было выделено вещество, привлекающее трихограмму и хризопу. Гексановая вытяжка из чешуек совки была использована для идентификации кайромонов, которыми оказались углеводороды С21— С25— Особенно интенсивно стимулировал поисковые реакции трихо-граммы насыщенный углеводород С23. Опыты, проведенные в США на посевах кукурузы, показали, что применение кайромонов в начале сезона, когда естественное заражение яиц вредителя трихо-граммой еще невелико, может существенно увеличить процент зараженных яйцеедом яиц хлопковой совки.

В настоящее время выяснено, что источниками кайромонов могут быть самые разнообразные продукты жизнедеятельности насекомых. Это не только вещества, содержащиеся в экскрементах и кутикуле насекомых-хозяев и их яиц, но также и важные для хозяина феромоны, алломоны и другие секреты желез Известны случаи, когда половые феромоны насекомых привлекают также их хищников и паразитов.

Интересный случай описан недавно для плодовых мух Triреtidае в США Откладывая яйцо в плод, например в вишню, мухи одновременно выделяют специальный маркирующий феромон, предотвращающий последующую яйцекладку мух в уже зараженный плод. Как выяснилось, именно такие маркированные плоды привлекают паразитов личинок плодовых мух трипетид; маркирующий феромон последних является кайромоном.

Пока установлена химическая природа лишь небольшого числа кайромонов — не более чем для 5—10 видов, но изучение этих интересных биологически активных веществ продолжается. В СССР изучение кайромонов было начато профессором Г. А. Викторовым .207

Вы можете оставить комментарий, или ссылку на Ваш сайт.

Оставить комментарий